何 森,郝小琴

(广西大学农学院,南宁 530004)

【研究意义】玉米是世界三大粮食作物之一,随着我国农业的快速发展,玉米种植业也由数量型向质量型及数量和质量并存型发展,其中培育高产且优质玉米品种一直是育种工作的重点。微胚乳玉米是广西大学农学院玉米课题组选育的新型玉米种质,其胚乳占比极少,籽粒含油率超过20%[1-2]。为进一步提高普通玉米的含油率,可利用高油玉米为父本与普通玉米杂交使其高油化从而提高普通高产玉米的品质和价值。但迄今对利用微胚乳玉米花粉与普通玉米授粉、改进普通玉米品质的了解甚少。因此,分析微胚乳玉米花粉与普通玉米授粉杂交当代玉米籽粒的性状及含油率,对利用微胚乳玉米花粉直感效应改良普通玉米品质具有重要意义。【前人研究进展】陈绍江[3]研究表明,利用普通玉米高油化模式改进普通玉米的品质具有可行性,在高油授粉者与普通玉米配合适当的前提下,可达到不降低产量但使普通玉米品质大幅提高的目的。宋同明[4]开展高油和低油玉米自交系及杂交种的正交反交杂交试验,估算出高油玉米自交系及单交种油分含量的花粉直感效应值分别为0.35%和0.36%。王空军等[5]筛选出3个高油玉米与普通玉米单交种授粉的组合,其产量、含油量和蛋白含量均高于普通玉米。段民孝等[6]利用混合授粉方式证实高油玉米与普通玉米杂交当代的籽粒在油分含量性状上存在花粉直感效应,估算高油杂交种油分含量的花粉直感效应值为0.42%。季良越等[7]研究表明,不育杂交种与高油杂交种间种的生产模式能显著提高商品玉米含油量,产量较单一种植高油杂交种提高约11.5%。王永宏等[8-9]利用高油玉米与普通玉米混种,使普通玉米籽粒含油率提高50.0%左右,提高了玉米籽粒淀粉和蛋白含量,且高油玉米与普通玉米混种的花粉直感效应未降低籽粒产量,具有稳产作用,混种收获的玉米秆和叶产量或青贮产量较普通玉米提高约30.0%。Bulant和Gallais[10]研究证实,花粉直感杂交的当代籽粒比自交籽粒粒重增加10.0%以上。姜海鹰等[11]利用20个优良普通玉米杂交种为母本与10个高油玉米杂交种为父本配制200个杂交当代组合,结果表明,杂交当代籽粒主要表现为油分显著增加,百粒重增加不明显,但少数组合杂交当代籽粒的百粒重有所增加。王立春等[12]利用2个高油玉米为5个普通玉米品种授粉,结果发现通过花粉直感效应普通玉米的含油率和粗蛋白含量得到提高,淀粉含量有所降低。刘月娥等[13]利用高油玉米杂交种高油115对2个普通玉米品种进行杂交授粉,以普通玉米杂交种自交为对照,得到普通玉米籽粒产量有增有减、籽粒产量增减主要取决于胚乳重量增减的研究结果。【本研究切入点】目前,有关利用微胚乳玉米花粉进行普通玉米授粉改进普通玉米品质的研究未见报道。【拟解决的关键问题】以微胚乳玉米花粉与普通玉米授粉杂交,分析其杂交当代玉米籽粒的性状和含油率,为进一步探讨微胚乳玉米花粉的直感效应及改良普通玉米品质和产量提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试6个综合性状表现优良的微胚乳玉米杂交组合(61-62、63-64、65-66、69-70、71-72和73-74)和2个微胚乳玉米自交系(45-48和49-52)均由广西大学农学院玉米课题组自主选育提供,3个普通玉米品种桂单0810(GD0810)、桂单166(GD166)和桂单901(GD901)由广西农业科学院玉米研究所提供。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2021年2月采用完全随机试验设计,在广西大学农学院科研基地分别种植上述试验材料,其中,每个微胚乳玉米杂交组合种植2行,每个微胚乳玉米自交系种植4行,每个普通玉米品种种植16行。宽窄行种植,行长4.2 m,行距90.0和50.0 cm,株距30.0 cm。在玉米生长期进行常规田间管理,在抽丝散粉期套袋,用上述6个微胚乳玉米杂交组合花粉和2个微胚乳玉米自交系花粉与3个普通玉米品种进行授粉,每个微胚乳玉米杂交组合和微胚乳玉米自交系授粉2行普通玉米,获得16个普通玉米×微胚乳玉米组合,同时分别以3个普通玉米品种的自交结果为对照(CK)。玉米完熟后收获,自然风干,每个材料取生长一致、籽粒饱满的果穗进行百粒重、胚重比和含油率测定。其中,3个普通玉米自交样本均取10个果穗,16个普通玉米×微胚乳玉米组合各取5～16个果穗。

1.2.2 测定项目及方法 参考Bulant等[14]的方法,以百粒重、胚重比、籽粒含油率和胚含油率的相对花粉直感效应值(IRX)表征微胚乳玉米花粉对普通玉米籽粒性状及含油率的改良效应。

IRX(%)=(杂交当代籽粒性状平均值-自交籽粒性状平均值)/自交籽粒性状平均值×100

各杂交组合当代或自交当代玉米籽粒含油率使用MQC型核磁共振仪(英国牛津仪器公司)直接测定,每个果穗随机取50粒籽粒,每次测定5粒,共测定10次,取平均值。将测定完含油率的每个果穗的50粒籽粒用蒸馏水浸泡,待籽粒软化后,剥离胚,风干至恒重,用电子天平测定籽粒胚重,计算胚重比(胚重比=胚干重/籽粒干重)。对用于计算籽粒胚重比玉米籽粒的胚,再用MQC型核磁共振仪测定胚含油率,每次测定5粒,共测定10次,取平均值。

1.3 统计分析

试验数据采用SPSS 26.0和DPS 6.50进行统计,按照组内观察值数目不等的单向分组资料进行方差分析,以Duncan’s新复极差法进行多重比较。对16个普通玉米×微胚乳玉米组合杂交当代的籽粒百粒重、胚重比、籽粒含油率和胚含油率,以DPS 6.50进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 微胚乳玉米花粉对普通玉米籽粒百粒重和胚重比的影响

2.1.1 百粒重和胚重比的比较结果 由表1可知,除桂单0810×63-64组合当代籽粒的百粒重较其CK稍有降低外,其他组合籽粒的百粒重均高于其对应CK。其中,桂单901×61-62组合的百粒重最高,桂单0810×63-64组合的百粒重最低;以桂单0810自交为CK,桂单0810×71-72组合的百粒重最高,桂单0810×45-48组合的百粒重次之,二者间差异不显著(P>0.05,下同),但均极显著高于CK(P<0.01,下同);以桂单166自交为CK,桂单166×71-72组合的百粒重最高,且极显著高于CK,桂单166×49-52和桂单166×65-66组合的百粒重较高,且显著高于CK(P<0.05,下同);以桂单901自交为CK,桂单901×61-62组合的百粒重最高,且极显著高于CK,桂单901×49-52组合的百粒重较高,且显著高于CK。可见,8个微胚乳玉米材料花粉与3个普通玉米桂单0810、桂单166和桂单901授粉杂交,总体上均可提高其当代籽粒的百粒重,尤其对提高桂单0810×71-72组合、桂单0810×45-48组合、桂单166×71-72、桂单166×49-52、桂单166×65-66、桂单901×61-62和桂单901×49-52组合百粒重的效果较佳。

表1 各杂交组合间百粒重的多重比较Table 1 Multiple comparison of 100-grain weight among hybridized combinations

由表2可知,微胚乳玉米花粉与普通玉米授粉后,16个杂交组合当代籽粒的胚重比均高于其对应的CK。其中,桂单901×61-62组合的胚重比最高,桂单0810×63-64和桂单166×61-62的胚重比最低;以桂单0810自交为CK,桂单0810×61-62组合的胚重比最高,其次为桂单0810×65-66、桂单0810×69-70和桂单0810×49-52组合,4个组合的胚重比均极显著高于CK,桂单0810×71-72和桂单0810×45-48组合的胚重比较高,且与CK差异显著;以桂单166自交为CK,桂单166×69-70组合的胚重比最高,其次为桂单166×71-72和桂单166×65-66组合,3个组合的胚重比均极显著高于CK,桂单166×49-52组合的胚重比较高,且与CK差异显著;以桂单901自交为CK,桂单901×61-62组合的胚重比最高,其次为桂单901×65-66和桂单901×49-52组合,3个组合的胚重比均极显著高于CK,桂单901×73-74组合的胚重比较高,且与CK差异显著。说明试验采用的8个微胚乳玉米材料花粉均可显著或极显著提高桂单0810、桂单166和桂单901当代籽粒的胚重比。

表2 各杂交组合间胚重比的多重比较Table 2 Multiple comparison of embryo weight ratio among hybridized combinations

2.1.2 百粒重和胚重比的相对花粉直感效应分析 由表3可知,普通玉米×微胚乳玉米16个组合中除桂单0810×63-64组合籽粒百粒重的相对花粉直感效应值为-4.28%外,其他组合籽粒百粒重的相对花粉直感效应值均为正值,较其对应的CK提高1.37%～20.27%。其中,桂单0810×微胚乳玉米7个组合籽粒百粒重的平均相对花粉直感效应值为6.58%,桂单166×微胚乳玉米5个组合籽粒百粒重的平均相对花粉直感效应值为9.85%,桂单901×微胚乳玉米4个组合籽粒百粒重的平均相对花粉直感效应值为15.35%;3个普通玉米×微胚乳玉米16个组合籽粒百粒重的相对花粉直感效应总平均值为10.59%。说明桂单0810、桂单166和桂单901接受8个微胚乳玉米材料的花粉后,除桂单0810×63-64组合籽粒百粒重的相对花粉直感效应值略有降低外,其他组合当代籽粒百粒重的相对花粉直感效应值均有不同程度增加。

表3 各杂交组合玉米籽粒的百粒重相对花粉直感效应值比较Table 3 Comparison of the effects of 100-grain weight on pollen xenia of maize grain in different hybridized combinations

由表4可知,普通玉米×微胚乳玉米16个组合籽粒胚重比的相对花粉直感效应值均为正值,杂交当代玉米籽粒的胚重比较其对应CK提高7.89%～23.78%;桂单0810×微胚乳玉米7个组合籽粒胚重比的平均相对花粉直感效应值为14.75%;桂单166×微胚乳玉米5个组合籽粒胚重比的平均相对花粉直感效应值为16.62%;桂单901×微胚乳玉米4个组合籽粒胚重比的平均相对花粉直感效应值为19.66%;3个普通玉米×微胚乳玉米16个组合籽粒胚重比的相对花粉直感效应总平均值为17.02%。说明桂单0810、桂单166、桂单901接受8个微胚乳玉米材料的花粉后,其当代籽粒的胚重比均有一定程度增加。

表4 各杂交组合玉米籽粒的胚重比相对花粉直感效应值比较Table 4 Comparison of the effects of embryo weight ratio on pollen xenia of maize grain in different hybridized combinations

2.2 微胚乳玉米花粉对普通玉米籽粒含油率和胚含油率的影响

2.2.1 籽粒含油率和胚含油率的比较结果 由表5可知,普通玉米×微胚乳玉米16个组合当代的籽粒含油率均极显著高于其对应的CK。其中,桂单901×65-66组合的籽粒含油率最高,桂单166×61-62的籽粒含油率最低;以桂单0810自交为CK,桂单0810×微胚乳玉米7个组合的籽粒含油率均极显著提高,尤其以桂单0810×63-64和桂单0810×69-70组合的籽粒含油率较高;以桂单166自交为CK,桂单166×微胚乳玉米5个组合的籽粒含油率均极显著提高,尤其以桂单166×69-70组合的籽粒含油率最高;以桂单901自交为CK,桂单901×微胚乳玉米4个组合的籽粒含油率均极显著提高,尤其以桂单901×65-66组合的籽粒含油率最高。

表5 不同杂交组合玉米籽粒含油率间的多重比较Table 5 Multiple comparison of oil percentage of maize grain among different hybridized combinations

由表6可知,普通玉米×微胚乳玉米16个组合的籽粒胚含油率均极显著高于其对应的CK。其中,桂单901×73-74组合的籽粒胚含油率最高,桂单166×61-62的胚含油率最低;以桂单0810自交为CK,桂单0810×微胚乳玉米7个组合的籽粒胚含油率均极显著高于CK,尤其以桂单0810×63-64组合的胚含油率最高;以桂单166自交为CK,桂单166×微胚乳玉米5个组合的籽粒胚含油率均极显著高于CK,尤其以桂单166×69-70组合的胚含油率最高;以桂单901自交为CK,桂单901×73-74组合的胚含油率最高,桂单901×微胚乳玉米4个组合的籽粒胚含油率均极显著高于CK。

表6 不同杂交组合玉米籽粒胚含油率间的多重比较Table 6 Multiple comparison of oil percentage of maize grain embryo among different hybridized combinations

可见,8个微胚乳玉米材料花粉均可极显著提高普通玉米桂单0810、桂单166和桂单901当代的籽粒含油率和胚含油率。

2.2.2 籽粒含油率和胚含油率的相对花粉直感效应分析 由表7可知,普通玉米×微胚乳玉米16个组合玉米籽粒含油率的相对花粉直感效应值均为正值,较其对应的CK提高18.55%～68.70%,其中,桂单901×65-66组合的籽粒含油率相对花粉直感效应值最大,桂单166×61-62组合的籽粒含油率相对花粉直感效应值最小;桂单0810×微胚乳玉米7个组合籽粒含油率的平均相对花粉直感效应值为35.09%;桂单166×微胚乳玉米5个组合籽粒含油率的平均相对花粉直感效应值为36.55%;桂单901×微胚乳玉米4个组合籽粒含油率的平均相对花粉直感效应值为58.72%;3个普通玉米×微胚乳玉米16个组合籽粒含油率的相对花粉直感效应总平均值为43.45%。说明桂单0810、桂单166和桂单901接受8个微胚乳玉米材料花粉后,其当代籽粒含油率均大幅增加。

表7 各杂交组合玉米的籽粒含油率相对花粉直感效应值比较Table 7 Comparison of the effects of oil percentage in maize grain on pollen xenia in different hybridized combinations

由表8可知,普通玉米×微胚乳玉米16个组合玉米籽粒胚含油率的相对花粉直感效应值均为正值,较其对应的CK提高16.22%～35.26%,其中,桂单0810×63-64组合的籽粒胚含油率相对花粉直感效应值最大,桂单166×61-62组合的籽粒胚含油率相对花粉直感效应值最小;桂单0810×微胚乳玉米7个组合籽粒胚含油率的平均相对花粉直感效应值为28.22%;桂单166×微胚乳玉米5个组合籽粒胚含油率的平均相对花粉直感效应值为24.68%;桂单901×微胚乳玉米4个组合籽粒胚含油率的平均相对花粉直感效应值为21.38%;3个普通玉米×微胚乳玉米16个组合籽粒胚含油率的相对花粉直感效应总平均值为24.76%。说明桂单0810、桂单166和桂单901接受8个微胚乳玉米材料的花粉后,其当代的籽粒胚含油率均有一定程度增加。

表8 各杂交组合玉米的籽粒胚含油率相对花粉直感效应值比较Table 8 Comparison of the effects of oil percentage in maize grain embryo on pollen xenia in different hybridized combinations

综合表7～8结果可知,在普通玉米×微胚乳玉米的16个组合中,同一组合籽粒含油率的相对花粉直感效应值均大于胚含油率的相对花粉直感效应值。说明桂单0810、桂单166和桂单901 3个普通玉米品种接受微胚乳玉米花粉后,其当代籽粒中非胚部分也存在一定的相对直感效应。

2.3 玉米籽粒性状间的相关分析

由表9可知,玉米籽粒百粒重与胚重比呈显著正相关,相关系数为0.535;籽粒含油率与胚含油率和胚重比呈极显著正相关,相关系数分别为0.784和0.663;其余籽粒性状间无显著相关性。说明普通玉米接受微胚乳玉米花粉后,其当代籽粒含油率可通过提高籽粒胚重比、百粒重和胚含油率而得到提高。

表9 各杂交组合玉米籽粒各性状的相关系数Table 9 Correlation coefficient of characters of maize grain in hybridized combination

3 讨 论

董浩等[15]研究发现,高油玉米花粉与普通玉米杂交,其当代的籽粒含油率提高24.55%～31.66%。韦俏君等[16]、吴于恺等[17]研究表明,玉米油脂主要存在于玉米胚中,微胚乳超高油玉米相对较大的胚和相对较高的胚含油率是提高籽粒油分的重要因素;Curtis等[18]研究证实,普通玉米杂交籽粒的胚重、胚含油量和蛋白含量均受双亲影响,其中籽粒含油量受花粉影响较明显。本研究结果与上述研究结果相似,以微胚乳玉米花粉与普通玉米品种进行授粉,可极显著提高普通玉米当代籽粒的胚重比、籽粒含油率和胚含油率,相关分析也表明,其当代玉米籽粒的含油率与胚重比和胚含油率呈极显著正相关,说明以微胚乳玉米花粉为父本与普通玉米品种杂交可通过提高普通玉米品种的胚含油率和胚重比以提高籽粒含油率;籽粒含油率的相对花粉直感效应值均大于其对应的胚含油率的相对花粉直感效应值,说明微胚乳玉米花粉对普通玉米当代籽粒中非胚部分的含油率增加发挥了正向作用。

在玉米花粉直感效应影响玉米籽粒重研究方面,前人已开展相关研究。陈靖和董浩[19]在高油玉米花粉对普通玉米花粉直感效应研究中发现,接受高油玉米花粉的普通玉米当代籽粒的粒重有高有低,百胚重和胚粒比均高于相应的普通玉米自交,说明接受高油玉米花粉可促进普通玉米籽粒胚的发育和生长。Leng[20]和Leng等[21]研究指出,父本花粉与普通玉米杂交后可改变普通玉米籽粒的大小、粒重和品质。王瑞芳[22]利用高油玉米给普通玉米授粉,发现普通玉米当代籽粒灌浆速率有所提高,基因型不同高油玉米可使普通玉米当代籽粒的百粒重发生不同变化,其中,在其开展的高油玉米花粉直感效应试验中,高油玉米HOM4515花粉授粉会降低普通玉米的粒重。刘志勇等[23]利用玉米3个母本单交种和7个父本单交种组配21个授粉组合,其籽粒的粒重相比自交籽粒均有不同程度增加,多数增幅在5.0%以上,少数在10.0%以上。何静丹等[24]以8个普通玉米品种为父本对桂单0810授粉,结果发现桂单0810容易接受外来玉米品种花粉,通过花粉直感效应可增加桂单0810的百粒重并具有当代杂种优势和超亲优势,其花粉直感效应因父本基因型不同而异。Bozinovic等[25]利用玉米花粉直感效应对广泛种植于塞尔维亚2个玉米杂交组合的籽粒产量进行研究后发现,花粉直感效应可改变籽粒的产量,但效果不显著。Weingartner等[26]研究7个欧洲单交种杂交后的产量,发现玉米产量平均可增加2.6%。刘有军和王汉宇[27]以高油115为父本进行5个普通玉米品种授粉,结果发现高油玉米花粉与普通玉米单交种授粉可提高普通玉米的千粒重、胚重比和胚体积比。普通玉米接受高油玉米花粉会使籽粒含油量、蛋白和赖氨酸明显增加[28]。本研究结果与上述研究结果相似,相对于普通玉米自交,接受微胚乳玉米花粉的普通玉米组合当代籽粒的百粒重出现增高或降低情况;但在16个普通玉米×微胚乳玉米组合中,除桂单0810×63-64组合当代籽粒的百粒重较其对应普通玉米自交略有降低外,其他组合籽粒的百粒重均高于其对应的普通玉米自交。

由于不同的普通玉米或不同的微胚乳玉米进行授粉后所产生的多性状花粉直感效应不同,因此在以微胚乳玉米花粉改良普通玉米品质的实际应用中,应针对某一普通玉米品种来寻找最优的微胚乳玉米父本。有关普通玉米接受微胚乳玉米花粉对籽粒蛋白含量、氨基酸含量和脂肪酸组成等的影响有待进一步探究。

4 结 论

微胚乳玉米的花粉对普通玉米存在花粉直感效应,以微胚乳玉米花粉与普通玉米进行授粉,可显著或极显著提高其当代籽粒的胚重比、籽粒含油率和胚含油率。因此,微胚乳玉米花粉的直感效应可在普通玉米品质改良中发挥正向作用。微胚乳玉米花粉与普通玉米授粉杂交当代籽粒含油率的提高可通过提高胚重比、百粒重和胚含油率来实现。