陈云飞 刘芳 马菁华 欧明烛 任启飞

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550001)

光是影响植物生长过程的重要环境因素，光强不足或过剩都会对植物的光合作用产生不利的影响，从而对植物的形态建成、物质代谢等生理过程产生重要影响[1]。不同植物对光强变化的适应性差异较大，研究光对植物生长发育的影响有助于揭示其对光强变化的响应机制。川芎(Ligusticum chuanxiongHort.)是伞形科多年生草本植物[2]，药理作用广谱，需求量大，经济价值极高。前人对川芎的研究多集中在其药用成分上，生理研究较少，周虹[3]研究了水分胁迫对川芎的影响，发现水分胁迫明显影响川芎生理生化特性以及产量和药用品质。当前，川芎的种植方式主要是坝区大田种植，在保粮保地的当前大背景下不可避免地出现了粮药争地的现象，加之目前对川芎的研究大多集中在其有效成分及药理疗效上，遮荫对其生长发育的影响未见报道。本研究旨在探明弱光环境对川芎形态建成及物质代谢的影响，摸清川芎对遮荫环境的动态响应情况，为探讨川芎在山区实现套作的可能性和缓解粮药争地提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验中所用川芎苓种购置于四川省仁寿创新农业开发有限公司，经人工挑选，选择大小一致无病虫害的粗壮苓种茎节作为试验材料用于播种。

1.2 试验设计

于2021年8月17开始试验，采用黄泥土和营养基质2∶1比例配制栽种基质，整地起陇，分为4块试验样地，利用3针遮阳网进行遮荫处理，每块地遮阳棚长宽高为2m×1.5m×1.5m，四周及顶部遮荫，距地面留出20cm用于通风。一共设计4个光强梯度，CK为全光对照，C1遮荫度25%，C2遮荫度50%，C3遮荫度率75%。各个遮荫处理下播种30株，播种间距为30cm，覆土3cm左右。对其进行水肥除草管理及病虫害防治，保证生长发育正常进行，用于测定其苗期及第1次茎叶发生期的形态参数及可溶性蛋白含量。

1.3 测定方法

1.3.1 形态参数的测定

选取相应处理下生长一致的3株川芎，利用直尺分别测量其株高、游标卡尺测量其茎粗，记录每株叶片数，电子天平称取其鲜重，85℃恒温烘干称取其干重，利用万深LA-S系列根系叶面积扫描分析仪扫描其叶面积，所有参数取其平均值。

1.3.2 可溶性蛋白测定

可溶性蛋白依照高俊凤主编[4]的《植物生理学试验指导》中的紫外吸收法测定。每个处理重复3次。

1.3.3 数据处理

采用Excel软件统计数据及初步处理，利用SPSS 26.0软件对数据进行统计分析，采用最小显著差法(LSD)进行差异显著性检验，采用皮尔逊法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮荫处理对川芎地上部分形态建成的影响

形态建成是植物最终光合成效的重要体现，遮荫对植物形态建成的影响已被广泛报道，本研究中川芎苗期的遮荫结果如表1所示，株高、茎粗、叶片数、鲜重及干重均随遮荫程度加深呈递减趋势，变化幅度较大。相较于CK，C1处理的株高降低了12.5%，C2和C3处理的株高降低了21.88%；C1和C2处理下的茎粗下降了30%，C3处理下降40%；C1处理下的叶片数下降6.67%，C2处理下降28.33%，C3处理下降33.33%；C1处理下的鲜重下降18.56%，C2处理下的鲜重下降63.26%，C3处理下的鲜重下降69.82%；C1处理下的干重下降33.13%，C2处理下的干重下降65.06%，C3处理下的干重下降71%。

表1 不同遮荫处理对川芎形态参数的影响

第1次茎叶发生期的遮荫结果显示，株高、茎粗、鲜重及干重也随遮荫程度加深呈递减趋势，变化幅度较大，但各个处理下的叶片数相同。相较于CK，C1处理的株高降低了7.14%，C2处理的株高降低了18.57%，C3处理的株高降低了34.29%；C1处理下的茎粗下降了25%，C2处理下降35%，C3处理下降50%；C1处理下的鲜重下降59.91%，C2处理下的鲜重下降82.01%，C3处理下的鲜重下降86%；C1处理下的干重下降72.6%，C2处理下的干重下降85.02%，C3处理下的干重下降90.26%。

如图1所示，苗期的叶面积随遮荫程度增大呈现明显递减趋势，相较于CK，C1处理下的叶面积下降17.23%，C2处理下的叶面积下降55.5%，C3处理下的叶面积下降59.13%；第1次茎叶发生期叶面积依然呈现逐渐显著下降趋势，且下降幅度很大，C1处理下的叶面积下降45.28%，C2处理下的叶面积下降77.3%，C3处理下的叶面积下降82.89%。

图1 不同遮荫处理对川芎叶面积的影响

综上，说明不同的遮荫程度对川芎的生长发育产生了显著差异性影响。

2.2 不同遮荫处理对川芎可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白是植物光合产物之一，其含量的多少能够反映植物的代谢情况，本研究中不同遮荫处理下川芎可溶性蛋白含量如图2所示，2个生长期的可溶性蛋白随遮荫程度的加深呈现先下降再升高再下降的双峰走势，但第1次茎叶生长期的变化幅度更大，苗期和第1茎叶生长期可溶性蛋白的含量大小为CK>C2>C3>C1，整体表现为全光照下的含量较遮荫条件下高，说明光照强度的减弱使得川芎光合产物的积累降低。

图2 不同遮荫处理下川芎的可溶性蛋白含量

2.3 遮荫处理与川芎各项生长参数的相关性分析

遮荫处理与川芎生长各项参数相关性分析如表2、表3所示，遮荫处理与苗期和第1次茎叶生长期的形态建成参数呈现极显著负相关，包括叶片数、茎粗、株高、鲜重、干重、叶面积，说明低光照已经对川芎正常生长产生了严重的制约。

表2 遮荫处理与川芎苗期生长参数的相关性分析

表3 遮荫处理与川芎第1次茎叶生长期生长相关参数的相关性分析

3 讨论

遮荫对植物的影响，最直观的就是形态的重塑，形态可塑性是植物适应不同遮荫环境的一种最直接的外在体现[5]。张亚杰等[6]研究显示，随遮光度的增大，2种榕树的植株高度、鲜重、根鲜重和分株数都呈减小的趋势，本研究中不同的遮荫处理对川芎苗期和第1次茎叶生长期的形态建成产生了显著影响，2个时期的株高、茎粗、鲜重、干重、叶面积及苗期叶片数均呈现随遮荫程度的增加而逐渐降低的趋势，均在CK处理下表现最佳，各参数随遮荫程度加深的降幅非常大，干物质的积累表现随遮荫程度加深其负向影响越大，说明遮荫对川芎正常生长产生了显著负向影响，绝对的低光照已经对川芎正常生长产生了严重的制约。

本研究发现，川芎苗期和第1茎叶生长期可溶性蛋白的含量整体表现为全光照下的含量较遮荫条件下高，说明光照强度的减弱使得川芎光合产物的积累降低，这与刘欣等[8]对3种菊科植物的耐阴性研究发现随着遮荫程度的增加可溶性蛋白含量呈现下降趋势的研究结论一致。

综上，遮荫延缓了川芎的生长，降低其光合作用，影响了有机物的积累[8]，说明川芎耐阴性弱，在弱光环境下生长情况较差。