吴一晗，薛旭鹏，尤海舟，陈炳成，陈附昌，于玮玮

（1.天津农学院 园艺园林学院，天津 300392；2.南京林业大学，江苏 南京 210018；3.河北省林业和草原科学研究院，河北 石家庄 050061）

栓皮栎（）为壳斗科栎属落叶乔木，是我国北方山区广泛分布的防护树种，其根系发达、萌芽力强、耐干旱瘠薄、适应性强，主根具有水土保持作用。树皮木栓层发达，是中国主要软木生产原料的用材树种和经济树种。现有研究表明，栓皮栎成年个体和幼苗个体在野外广泛分布，幼树个体数量却很少，其原因可能与光照强度有关，栓皮栎成年个体喜阳，幼年个体喜阴。幼年栓皮栎个体分布在林冠下层，上层林冠对栓皮栎幼苗起到遮阴效果，有利于幼苗生长。植物的生长受环境因素的影响，光照是影响植物生长及种群更新的重要生态因子之一，也是植物进行光合作用，获得生长所需能量的重要来源。植物的光合作用不仅受自身遗传因素的调控，还与环境因子的影响有密切的关系。为了应对不同的光照环境，植物的形态、生长特性会发生不同的改变。研究表明，遮阴可以限制植物接收光量子密度，造成植物的生理代谢、生理指标及叶片性状特征发生变化。一定的遮阴条件有益于一些植物的生长，光照强度适当减弱可以增加幼苗地上及地下生物量、叶片数和叶面积，植物在遮阴条件下叶片的叶绿素含量增加。

遮阴对草本、灌木植物生长影响的相关研究十分丰富，如全光照下的黄金榕比一、二层遮阴处理的黄金榕的长势要好；随着遮阴程度的增加，牡丹的各种光合色素含量呈先上升随后略有下降的趋势；夏季对紫叶李幼苗遮阴，其叶片各光合色素含量增加，而秋季遮阴其光合色素含量先升高后降低。但遮阴对其他木本植物幼苗生长影响的研究却较为匮乏。目前，前人对栓皮栎的研究多集中在栓皮栎种质资源，抚育采伐对林分结构的影响，栓皮栎个体材质以及栓皮栎种群动态、群落特征等方面。有关遮阴对栓皮栎幼苗生长及光合色素影响的研究较少。本研究以2年生栓皮栎幼苗为试验材料，对其进行不同程度的遮阴处理，通过对遮阴条件下株高和光合色素含量的综合分析，评估栓皮栎幼苗的耐阴性，以期为天津地区天然栓皮栎林更新和栓皮栎幼苗的人工生产提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验地为天津农学院实验基地（N 39°05'20″，E 117°05'34″），该地区属温带半湿润大陆性季风气候，四季分明，春秋短，冬夏长，年平均气温11.6℃，年降水量612.5 mm。

1.2 试验材料

栓皮栎种子采集于河北保定，为2018年秋季收获的种子。

1.3 试验设计和播种

选择大小均匀、颗粒饱满的栓皮栎种子，于2019年4月开始播种。将种子置于50℃温水中浸种40 min，再置于清水中浸种24 h，随后播于装有基质的盆中，基质中蛭石与草炭体积比为1∶1，播种深度3 cm，播后覆膜，正常水分管理。播种密度为2 cm×2 cm，每盆23粒，共9盆。

1.4 遮阴处理

育苗至2020年7月，选取长势相同、个体健康、株高较为一致的栓皮栎幼苗，移栽至育苗盆中，为保证移栽后成活，先对幼苗经过15 d的缓苗处理，在此期间幼苗无不良生长现象，随后进行遮阴处理80 d。共设置4组，分别为全光照（CK），20%遮阴（T1），40%遮阴（T2），60%遮阴（T3），每组处理下6株幼苗，重复3次。3组遮阴处理组采用不同密度的遮阴网遮阴，透光率分别为80%、60%、40%。

1.5 生长指标与光合色素含量的测定

在遮阴处理期间，定期（5 d）测量幼苗的生长指标，即株高生长量、标准叶叶面积、叶片数以及叶长、叶宽；标准叶以着生部位和健康情况相似的叶片为标准，叶面积测量采用称量法。直至同年10月幼苗生长高峰期结束（遮阴80 d），生长指标测定结束。于遮阴80 d后，选择着生部位相似的叶片，采用分光光度法测定光合色素（叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）含量。

1.6 数据处理

使用Excel进行数据整理并绘制图片，SPSS 25.0进行差异显著性分析，通过灰色关联度法比较遮阴处理后的栓皮栎幼苗的生长及光合色素指标，对栓皮栎幼苗生长进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 遮阴对栓皮栎幼苗生长的影响

2.1.1 遮阴对株高的影响 由图1可知，随着遮阴时间的增加，栓皮栎幼苗株高整体呈先快速增长后缓慢增长的趋势。遮阴至7月26日，CK的株高开始趋于平稳，生长缓慢；而T1和T2的株高自遮阴开始一直保持着较高的生长速率，至8月30日，2组幼苗的株高开始缓慢生长，T1的株高大于T2，随后至幼苗夏季生长结束时，2组幼苗的株高趋于一致，较T3和CK的上升幅度分别为15.61%、33.18%；T3处理组自遮阴开始，其株高生长量较T1、T2和CK小，8月15日后，T3生长加速，其株高开始超过CK，且至遮阴80 d时，T3较CK株高提高15.2%。10月4日，各处理株高的顺序为T1=T2>T3>CK。

图1 不同遮阴处理对于栓皮栎幼苗株高的影响

2.1.2 遮阴对叶片数及叶面积的影响 由图2-A可知，遮阴80 d时，T3处理栓皮栎幼苗的叶片数较CK增加2.6%，T1、T2处理叶片数相较CK分别降低了6.4%、3.8%。遮阴处理开始至9月4日期间，4组幼苗的叶片数逐渐增加，9月14日后，各组的叶片数增长变慢直至最后趋于不变。整体看来，4组处理下的幼苗叶片数增长情况较为一致。

由图2-B可知，栓皮栎幼苗的叶面积随时间的增加呈先快速生长后缓慢生长的趋势。T1的叶面积在开始的5 d内生长迅速，且T1的增长幅度大于其他各组，遮阴5 d至30 d（8月20日），叶面积增长变慢，随后叶面积趋于平稳；CK在7月31日之前叶面积增长量较高，9月4日之后，叶面积逐渐不再增加；T2与T3处理下的栓皮栎幼苗叶面积生长整体趋势远小于CK和T1处理，且该2组幼苗叶面积变化趋势较为一致，最终叶面积较CK分别减少了52.9%、53.1%，8月5日后，叶面积增长率逐渐趋于0。

图2 不同遮阴处理对于栓皮栎幼苗叶片数及叶面积的影响

2.1.3 遮阴对叶长、叶宽及叶形指数的影响 由图3-A可知，各组栓皮栎叶片长度随遮阴时间的增加呈先急剧增长后逐渐平稳的趋势，其生长的转折点出现在7月21日（T3）和7月26日（CK、T1和T2），之后叶片长度增加量较少。所有试验组至遮阴80 d时，T1的最终叶片长度最大，较CK和T2提高23.6%；T2和CK次之，2组叶长变化一致；T3的叶长较CK和T2降低24.5%。

栓皮栎幼苗叶宽的生长趋势与叶片长度的生长趋势一致。各组在7月21日（T1、T3）和7月26日（CK、T2）之前，叶宽增幅较大，随后变化平稳。7月26日（遮阴处理10 d）之前，T1处理的叶宽大于其他处理和CK，7月26日之后，T1的叶宽增幅开始低于CK；遮阴80 d，T1、T2、T3处理叶宽较CK分别减少10.8%、16.3%、30.1%（图3-B）。

叶形指数是叶片长度与宽度的比值，在遮阴80 d时，经过遮阴处理的3组幼苗叶形指数均大于全光照的处理组；在遮阴组中，随遮阴程度的增加，叶形指数呈下降的趋势（图3-C）。

图3 不同遮阴处理对于栓皮栎幼苗叶长、叶宽及叶形指数的影响

2.2 遮阴对栓皮栎幼苗光合色素含量的影响

由表1可知，栓皮栎叶片中叶绿素含量随着遮阴梯度的上升逐渐增加，3个遮阴处理下，叶绿素含量均显著高于对照。且T3处理叶绿素含量较CK增加25.9%，T2和T3处理下的叶绿素含量无显著差异。叶绿素a和叶绿素b含量的变化趋势与叶绿素相似，不同之处在于T1处理下的叶绿素a的含量与CK差异不显著。类胡萝卜素的变化趋势有所不同，T2处理下的类胡萝卜素含量最高，且显著高于T1与T3处理，但与CK无显著差异；T3处理的类胡萝卜素含量较CK下降了17.4%。叶绿素a/b的值随着遮阴梯度的增加呈逐渐减小的趋势，T3处理下减小幅度为25.9%；在全光照下，叶绿素a/b为3.32，遮阴处理下叶绿素a/b比值均低于3；随遮阴的增加，叶绿素b的增加量高于叶绿素a的增加量。T2处理的类胡萝卜素/叶绿素与CK无显著差异，T1、T3处理较CK分别降低了22.9%、34.4%。

表1 不同遮阴处理对于栓皮栎幼苗光合色素的影响

2.3 灰色关联度分析

将各生长指标和光合色素含量用灰色关联度法综合分析，对每个处理的各个指标取平均数进行排名，最终评价的排名为T1＞T2＞CK＞T3（表2）。

表2 不同遮阴处理下各指标的灰色关联度分析及排名

3 结论与讨论

不论是天然栓皮栎种群的更新，还是人工培育的栓皮栎用材林，研究过程中都要重视栓皮栎幼苗个体的生长。从栓皮栎幼苗喜阴的特性中，把握对幼苗个体的培育，以帮助幼苗群体成功渡过幼树阶段向成年群体更新。

株高、叶片的增长是易观测到的地上部分指标，也是最能反映幼苗生长状况的重要指标。处理前期，栓皮栎幼苗的株高增长量随着遮阴梯度的增加而先增后减，这与黄河腾等的结果一致。经过遮阴处理的3组幼苗，最终株高均高于对照组，原因是栓皮栎幼苗叶片在不同的时期所受到的光胁迫不同，遮阴初期，叶片受到强光胁迫和弱光胁迫，随着遮阴时间的增长，弱光胁迫减弱，强光胁迫的影响不变，栓皮栎幼苗会通过调整叶片数和叶面积来适应光环境的变化。在20%遮阴处理下，叶片的叶面积最大，这与刘青青等的结果一致，全光照的叶片数多于遮阴处理，低遮阴梯度处理下叶面积略微增加，但会使叶片数减少，高遮阴梯度处理下会抑制栓皮栎幼苗叶面积的增长，但是叶片数不会发生显著变化，仅比CK增加2.6%，原因是植物为弥补叶面积的减少，增加叶片数来吸收更多的光能；幼苗在一定的遮阴条件下通过增加叶长来获得更多的光照，从而适应弱光下的生长，幼苗随着遮阴梯度的上升，叶长先增后减，20%遮阴处理下的叶片叶长最长。遮阴前期，幼苗叶宽随遮阴梯度的增加先减后增，遮阴后期，幼苗叶宽随遮阴梯度的增加而减少，这与谢瑞娟等的结果不同，原因可能是低遮阴前期，叶长、叶宽同时增大来获得更多的光能，遮阴后期叶片为获取光能，合理分配营养物质，使叶片伸长生长以增加与光的接触面积。叶形指数用来反映植物叶片的形状，80 d遮阴期间，幼苗叶形指数随遮阴梯度的增加出现先增后减的趋势，这与周媛等的结果一致，且在20%遮阴时，叶形指数达到最大，在全光照下，叶形指数最小，这表明2年生栓皮栎幼苗适宜在遮阴条件下生长，且在较低遮阴梯度下对生长更有利，在全光照下生长受到抑制。研究表明，植物为适应遮阴条件，随光照程度减弱，叶片会变宽，叶形指数减小。在本研究中，叶形指数在20%遮阴度时达到最大，说明临界值在遮阴度20%左右，关于确定更精确的临界值，还有待进一步探究。

植物在不同光照下生长的情况不同，叶片中叶绿素含量可作为评价植物适应不同光照环境的主要生理指标。当植物处于弱光环境时，植物为获得更多的光能而增加自身叶绿素的含量，以提高光合作用。弱光条件下主要为散射光，且蓝光占比较高。叶绿素b相较于叶绿素a来说具有更宽的吸收带，提高叶绿素b的含量更有利于植物在弱光下生存。本研究结果表明，随着遮阴度的增加，叶绿素的含量升高，叶绿素a/b值下降，叶绿素b的增量大于叶绿素a的增量，在全光照下，叶绿素a/b值大于3，而遮阴处理下，叶绿素a/b值低于3，类胡萝卜素/叶绿素值与植物的光合作用呈反比，可作为光敏感指数。类胡萝卜素是对叶绿素捕获光能的补充，有吸收、传递光能的作用。研究结果表明，全光照组的类胡萝卜素/叶绿素值最大，随遮阴梯度的提高比值先增加后减小，其变化规律与类胡萝卜素变化规律相似，说明植物光合作用随遮阴度的提高而增强。本研究结果表明，栓皮栎幼苗在全光照下的叶片叶绿素含量低于3组遮阴处理组，这与范玉龙等研究结果相符合，即栓皮栎幼苗与成年木本个体和灌木个体的光合生理特性不同，幼苗光补偿点低，更能适应弱光环境。

利用灰色关联度法对生长指标和光合色素含量的综合分析，由此可知20%遮阴对2年生栓皮栎幼苗的生长有良好的促进作用，在该遮阴处理下，株高生长量最大；对叶面积、叶片数以及光合色素含量的综合分析比对，笔者发现20%遮阴处理下的幼苗对光能的利用率最佳，有利于幼苗个体的生长。因此，在夏季栓皮栎幼苗生长的高峰期，对幼苗进行合理管护，是促进林分更新或生产合格苗木的关键，在遮阴的同时，要保持苗木间通风，适当补充水分，以降低田间温度，利于幼苗进行光合作用。