万自学, 刘 川, 张正云, 陈翠娜, 刘 燕, 杨海君*

1湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128; 2宁乡市乡村宜居建设服务中心，湖南 长沙 410600； 3安乡县农业农村局，湖南 常德 415600

长江流域的绿色发展对中国的绿色发展和经济推进具有重要意义(杨丰潞和杨高升，2020)，而实现长江流域干流11个省(自治区、直辖市)的绿色发展是关键。湖南省地处长江流域中游，是长江经济带的重要组成部分，形成了以长沙市、岳阳市、常德市、益阳市为主体的长江经济带湖南区域，并以承担着长江流经湖南区域生物多样性保护、水源涵养等重要生态功能的洞庭湖区域为中心，对保护长江流域生物多样性，维护国家生态安全具有重要作用和意义(邝奕轩，2019)。然而，湖南省绿色发展水平指数在长江经济带沿江地区中常年处于较低水平，经济绿色转型发展仍处于起步阶段，在处理地区经济发展与生态建设的双重矛盾上没有实质性突破(李华旭等，2017)。

作为生物多样性保护的重要组成部分，外来植物入侵已成为阻碍长江经济带湖南区域绿色发展的绊脚石。大部分外来植物入侵成功后，由于缺少天敌，很容易发生种群数量暴发，并与被入侵地的物种竞争资源，占据物种的生态位，形成单优种群，致使当地物种的种类和数量减少(类延宝等，2010)。经济的快速发展也使得外来植物入侵物种数量快速增加，入侵危害区域面积不断扩大(蒙彦良和陈凤新，2020)，影响了长江经济带湖南区域的生物多样性保护和生态环境安全，带来了生态安全隐患。

为此，部分研究者开展了长江经济带湖南区域主要地区和重要湿地等的入侵植物调查。如：侯志勇等(2011)在2007—2011年间对洞庭湖湿地大面积实地踏察发现，洞庭湖湿地存在外来入侵植物19科43种。杜云安等(2017，2020c)通过对沅江流域和洞庭湖区域的水库、河流、稻田、沼泽等进行长期的生物多样性和外来入侵植物调查发现，2014年沅水流域共有21科65种外来入侵植物，2018年洞庭湖区域共有24科86种外来入侵植物，且部分区域入侵植物改变了水生环境的性质，破坏了原有的湿地环境。此外，沈守云等(2007)、彭友林等(2009)、彭赛媛等(2017)分别对长沙、常德、益阳等地区的外来入侵植物进行了调查，结果发现，外来入侵植物均对当地生物多样性造成了一定的影响，例如在城市园林绿化中过度依赖外来种，导致本土植株利用率低，变相地降低了植物多样性。上述调查研究中有的调查时间距离现在较久，调查结果不能真实反映调查区域外来入侵植物现状；有的调查区域偏小，无法完整反映长江经济带湖南区域外来入侵植物现状。由于缺乏针对长江经济带湖南区域外来入侵植物的调查研究，目前尚未有长江经济带湖南区域外来入侵植物物种的本底数据，而入侵物种种类、分布及其生物属性等调查研究是制定长江经济带湖南区域入侵物种防治和管理的基础(王国欢等，2017)。

因此，本研究通过对长江经济带湖南区域长沙市内9个区县(市)、岳阳市内9个区县(市)、常德市内9个区县(市)、益阳市内6个区县(市)共计33个区县(市)中入侵植物的形态特征、繁殖特性、原产地、生境、危害特征等进行全面调查，同时对环洞庭湖区域中东洞庭湖区接壤的6个区县(市)、南洞庭湖区接壤的5个区县(市)、西洞庭湖区接壤的8个区县(市)进行重点调查，详细分析了入侵植物种类构成、入侵植物科、属的区系组成和种的分布格局，以期掌握长江经济带湖南区域入侵植物现状，为长江经济带湖南区域外来入侵植物防控和生物多样性保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域概况

长江经济带湖南区域地处中国中部，长江通道和京广线在此交汇，是湖南与东部沿海地区、中西部地区的过渡带，也是与沿海开发经济带的接合部。随着国家区域发展战略的纵深推进，区域经济布局和重心向内陆倾斜，全球和沿海产业由东向西梯度转移，长江经济带湖南区域由此成为中国沿海开放转内陆开放的前沿(许娟，2020)。在行政规划方面，长江经济带湖南区域主要包括湖南省北部的长沙市、岳阳市、益阳市、常德市4个城市。

在地理条件方面，气候上长江经济带湖南区域地处亚热带与温带的接合部，属亚热带季风湿润气候，气候湿润、热量充足、雨量集中、严寒期短、暑热期长，气候条件比较优越；水文上包括由洞庭湖，入湖的湘江、资水、沅江、澧水4条大型河流以及汨罗江等中小河流组成的洞庭湖水系及其组成的湿地生态，按湖泊位置可分为东、南、西3个湖区，蕴含着丰富的生物资源。湖南省内水系面积占长江流域总面积的11.39%。适宜的气候特点，多样的生态条件以及发达的道路交通、航运航空为长江经济带湖南区域外来植物的入侵提供了有利的条件。

1.2 研究方法

1.2.1 实地调查法 2019年11月—2021年5月，以县级行政区为调查单元，对共计包含33个县区(市)的长沙市、岳阳市、益阳市、常德市辖区及东、南、西洞庭湖接壤区县(市)构成的3个洞庭湖区开展外来入侵植物实地调查。通过问卷调查、专家咨询、文献访查等方法，确定调查单元外来入侵植物参考名单。

依据调查的生境类型、生境面积采取标准样地法、样方法、样线法等取样方法进行调查点位布设与调查。在每个调查单元选择2～3个危害较为严重的乡镇，分别在同年4—6月和10—12月期间进行实地踏查；调查生境涉及烟草种植区、水稻种植区、莲藕种植区、园圃、公园、湿地、农林重叠区、荒地、民宿村落、大型湖库、江河流域等。调查时详细记录入侵植物名称、发生面积等基本信息。每个乡镇的入侵植物调查涉及耕地、林地、园地、城乡建设用地、交通水利用地、水域用地、滩涂沼泽、自然保留地及其他用地等土地用地类型。

1.2.2 文献访查法 分别以“Hunan region、The Yangtze River Economic Belt、Dongting Lake、alien invasive plants、investigation and analysis、species composition、floristic composition、intrusion level”为英文关键词和“湖南区域、长江经济带、洞庭湖、入侵植物、调查与分析、种类组成、区系成分、入侵等级”为中文关键词，通过数据库ScienceDirect、Wiley、SpringerLink、ACS、CNKI、维普搜集并统计近10年涉及湖南外来入侵生物的102篇研究成果，补充了长江经济带湖南区域入侵植物调查名单。

1.2.3 原产地、生活型、入侵等级及区系分析 参考《中国植物志》确定调查的外来入侵植物原产地，原产地和生活型分析参考侯新星等(2019)的方法，其中原产地按地理学七大洲进行划分统计；入侵等级参考马金双和李慧茹(2018)对外来入侵植物入侵等级的定义，划分为恶性入侵类(1级)、严重入侵类(2级)、局部入侵类(3级)、一般入侵类(4级)、有待观察类(5级)5个等级；区系分析按照吴征镒(2003)划分的世界种子植物科的分布区类型系统进行科的区系统计，以吴征镒等(2006)划分的中国种子植物属的分布区类型进行属的区系统计。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物种类构成

从表1可知，长江经济带湖南区域外来入侵植物共41科102属146种，其中，实地调查127种，走访调查和网络访查补充19种(杜云安等，2017, 2020a, 2020b, 2020c； 侯志勇等，2011； 林杨和王德明，2007； 刘蕴哲，2019； 沈守云等，2007； 唐慧等，2013； 吴尧晶等，2018； 赵深，2008； 张磊和刘尔潞，2013)。外来入侵植物中，菊科入侵植物种类最多，共35种，占入侵植物总种数的23.97%；豆科入侵种类数居第二，共15种；随后依次为苋科11种，禾本科8种，旋花科、大戟科和各茄科6科，十字花科和车前科各5种，唇形科4种，马鞭草科、石竹科、紫茉莉各3种，此外还有石蒜科等8科各2种，商陆科、茜草科等19科各1种。外来入侵植物中，喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.、钻叶紫菀Symphyotrichumsubulatum(Michx.) G.L.Nesom、香丝草ErigeronbonariensisL.、小蓬草ErigeroncanadensisL.、一年蓬Erigeronannuus(Linn.) Pers.、菊芋HelianthustuberosusLinn.、加拿大一枝黄花SolidagocanadensisLinn.等18种入侵植物在长沙市、岳阳市、益阳市、常德市、东洞庭湖区、南洞庭湖和西洞庭湖区7个区域中均有发现，且分布较广。

表1 长江经济带湖南区域外来入侵植物组成及入侵等级Table 1 Composition and risk level of alien invasive plants in Yangtze River Economic Belt Hunan region

续表1

续表1

2.2 外来入侵植物的原产地分析

长江经济带湖南区域外来入侵植物中，原产美洲的最多，有99种，占入侵植物总种数的67.81%；原产于欧洲的有23种，占入侵植物总种数的15.75%；原产于亚洲的有16种，占入侵植物总种数的10.96%；原产于非洲的有5种，占入侵植物总种数的3.42%；原产于大洋洲的有3种，占入侵植物总种数的2.06%。

2.3 外来入侵植物的生活型分析

从生活型组成看，长江经济带湖南区域外来入侵植物中，草本植物总占比为82.88%，其中一/二年生(包括一年生、二年生和一年或二年生)草本植物84种，占入侵植物总种数的57.53%，多年生草本植物37种，占入侵植物总种数的25.34%；入侵灌木12种，占入侵植物总种数的8.22%，入侵乔木植物4种，占入侵植物总种数的2.74%；入侵藤本植物9种，占入侵植物总种数的6.16%。可见草本植物是长江经济带湖南区域外来入侵植物的主要组成部分，其中又以一/二年生草本植物危害最严重。

2.4 外来入侵植物区系特征

长江经济带湖南区域外来入侵植物41科分别隶属于世界广布、泛热带分布、热带亚洲-热带非洲-热带美洲(南美洲)分布、以南半球为主的泛热带分布、东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布、北温带和南温带间断分布3个类型及3个变型(表2)。世界广布类型是入侵种的主要类型，有19科，占总科数的46.34%；泛热带分布有12科，占总科数的29.27%；东亚及热带南美间断分布有5科，占总科数的12.19%，泛热带分布有3科，占总科数的7.32%，热带亚洲-热带非洲-热带美洲(南美洲)分布和北温带和南温带间断分布均为1科，各占总科数的2.44%。从长江经济带入侵植物科的区系分布类型可知，世界广布类型入侵十分严重，其次是泛热带分布，两者构成入侵植物的主体类型，共占75.61%，而其他类型科所占比例偏低。

表2 长江经济带湖南区域入侵植物科的分布区类型特征Table 2 Number of families of invasive plants per geographic range in Yangtze River Economic Belt Hunan region

从属的分布区类型特征来看，长江经济带湖南区域外来入侵植物共有102个属，其中茼蒿属、水竹芋属、腺毛藜属为外来引进属，假高粱属为新增属，与联毛紫菀属均未规定明确的区系分布信息(刘冰等，2015)。因此，本研究仅统计了97个属的分布区类型，涉及10个分布类型及4个变型(表3)。其中，泛热带分布32个属，占入侵植物总属的31.38%；世界分布21个属，占入侵植物总属的20.59%；东亚(热带，亚热带)及热带南美间断分布14个属，占入侵植物总属的13.73%；北温带分布10个属，占入侵植物总属的9.80%；旧世界温带分布6个属，占入侵植物总属的5.88%；东亚及北美间断分布与仅在北美洲两个区系均有3个属，各占入侵植物总属的2.94%；热带亚洲至热带非洲分布2个属，占入侵植物总属的 1.96%；其他类型均为1个属，各占入侵植物总属的0.98%。总体来看，世界广布和泛热带分布类型的属较多，其次是北温带分布和东亚及热带南美间断分布两种类型，这4个类型共占入侵植物属数的75.49%，长江经济带湖南区域外来入侵植物表现出较为强烈的热带区系性质，这可能是因为起源于热带和美洲的外来植物对亚洲区域具有较强的入侵能力(谢勇等，2020)。

表3 长江经济带湖南区域入侵植物属的分布区类型特征Table 3 Types number of genera of invasive plants per geographic range in Yangtze River Economic Belt Hunan region

2.5 外来植物入侵等级分析

长江经济带湖南区域外来入侵植物中，恶性入侵类24种，占入侵植物总种数的16.44%；严重入侵类29种，占入侵植物总种数的19.86%；局部入侵类18种，占入侵植物总种数的12.33%；一般入侵类32种，占入侵植物总种数的21.92%；有待观察类43种，占入侵植物总种数的29.45%。

2.6 长江经济带湖南区域外来植物分布格局

外来入侵植物在长江经济带湖南区域4个城市中以长沙市的分布最集中、种类最丰富，共调查到116种；其次是岳阳市和益阳市，分别调查到76和73种；最少的为常德市51种。在湖南省环洞庭湖区的3个区域中，以南洞庭湖区入侵植物的分布最为集中、 种类最为丰富，共调查到 74种，其次是西洞庭湖区 48种，最少为东洞庭湖区47种(图1)。从图1可知，入侵植物在长江经济带湖南区域整体呈现出从南向北、从东往西依次增多的格局，且入侵等级1～3的入侵植物在各区域中占比均较大。

图1 长江经济带湖南区外来入侵植物分布情况

3 讨论与结论

3.1 外来入侵植物现状

本次调查发现，长江经济带湖南区域有外来入侵植物41科102属146种，对比以往研究者同区域内所做调查，入侵植物种数物种数量明显增加，增速迅猛。主要体现在以下方面：(1)此次长江经济带湖南区域所覆盖的长沙区域入侵植物调查种数达到38科116种，与沈守云等(2007)在长沙地区开展的入侵植物调查结果23科51种相比，入侵植物增加了65种，呈现快速增加趋势，这主要是因为本次长沙区域受外来植物入侵影响的时间更长，且每个调查单元进行了同年2次不同季节的调查，故本次调查的入侵植物物种数更接近长沙地区实际情况。与刘蕴哲(2019)在长沙市三大城市湿地公园开展的外来植物调查结果49科117种相比，在种数上相差不多，但刘蕴哲在调查中将部分已经归化的外来植物仍列入了低风险，而本次长沙地区的外来植物调查的入侵等级严格按照《中国外来入侵植物名录》(马金双和李惠茹，2018)中对入侵植物的入侵等级划分标准。(2)此次调查的洞庭湖区域入侵植物物种达到35科107种，与侯志勇等(2011)开展的洞庭湖湿地的外来入侵植物结果19科43种相比，本次洞庭湖区域调查的入侵植物增加了64种；与杜云安等(2020c)在环洞庭湖区开展的入侵植物调查结果24科86种相比，在种数上仅多出21种，但因为2个课题组对外来入侵植物定义的不同，在种类上却比2018年多出了43种。(3)通过与刘雷(2016)对湖南南部衡阳市、永州市、郴州市3个城市的外来入侵植物调查结果30科91种相比发现，湖南北部长沙市、岳阳市、常德市、益阳市4个城市的入侵植物在物种数上高出湖南南部3个城市11科55种。

3.2 外来植物入侵特征

长江经济带湖南区域外来入侵植物物危害加重，尤以菊科为主。长江经济带湖南区域外来入侵植物中属于1～3等级的入侵种达到71种，占总种数的48.63%，小蓬草、苏门白酒草Conyzasumatrensis(Retz.) Walker、一年蓬、喜旱莲子草、钻叶紫菀、凤眼蓝Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms.、加拿大一枝黄花等列入恶性入侵种(1等级)的植物，在长江经济带湖南区域调查的区县市中均有出现，且发生面积大，为长江经济带湖南区域外来入侵植物中的常见物种。长江经济带湖南区域146种入侵植物中菊科是种数最多的科，这与该科植物的形态特征密切相关，菊科植物成熟后的瘦果具有冠毛，易随风长距离传播，故其扩散定植速度也极快(肖明昆等，2021)。同时，可能还与菊科植物具有较强的繁殖能力、较强的竞争能力、多样的生态对策、具化感作用以及天敌缺乏等特性有关，使菊科植物在入侵植物中占主体地位(王德艳等，2017)。在入侵植物原产地分析中发现，长江经济带湖南区域外来入侵植物主要来自美洲地区，这与其他相关研究结果(张帅等,2010； Fengetal.,2011； Huangetal.,2011)一致。

3.3 外来植物入侵增速明显的原因

外来植物快速入侵长江经济带湖南区域的因素明显。湖南在融入长江经济带建设这个国家战略发展目标后，促进了中部地区协同发展新格局形成，但也不可避免地增加了外来植物成功入侵的机率。原因在于：(1)经济发展迅速，建设突进是外来物种增多的全局主因。经济水平的提高意味着自由贸易、人员流动和物质流通日益频繁，经济发展程度越高，外来物种的分布越多(蒙彦良和陈凤新，2020； Bradleyetal.，2012)，许多外来入侵植物随着商贸等人类活动有意或无意被引入到适宜于生长和繁殖的新环境中。(2)大量的垦荒建设和工业开发产生的废水废渣不断地挤压自然生态存在的环境空间，破坏生态系统结构的稳定，创造了更有利于外来植物侵入的生境(肖顺勇等，2014)，而用于建设的大型机械对生境干扰严重的同时，不适当的刺激和运输活动也可能促进入侵植物的扩散和传播。(3)外来植物引入后没有得到有效监管。由于自身的生态需求及入侵过程的复杂性，入侵植物渐进式的生态影响及多途径扩散方式使得公众很难理解或支持入侵植物管理(许光耀等，2019)，致使从外地或外国引入植物之后没有得到广泛的有效监管，进而造成部分物种大量繁衍，演变为入侵植物。比如：粉绿狐尾藻Myriophyllumaquaticum(Vell.) Verdc.、野茼蒿Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore等。

3.4 外来入侵植物防控的建议

一是积极推动以统一标准为基础的外来植物普查。充足完整的本底资料是精准防控的基础，但各地在外来植物防控的积累上不一致，难以实现联防联控，因此，应当以统一的标准由上而下积极推动各地开展物种普查，并充分利用计算机技术，构建起湖南省外来入侵物种数据库。二是严防严控外来植物传入源头。外来植物入侵来源复杂多样，大体分有意传播、无意传播、自然传播等几种途径。作为中部交通运输枢纽之一，加强湖南省边境检疫执行和新植物监测力度，完善市场的植物物种准入和监管机制，是防范外来植物源头传入的重中之重。三是完善管理机制，确定责任主体。应当建立高效统一的管理机构，落实责任到具体职责部门，并建设有效的应急预案、应急反应和灭除体系，建立和完善外来入侵植物防控技术标准(规程)。四是加强对本土生态和物种保护。人为活动对生境的破坏和外来植物的入侵极易导致生态系统服务功能丧失，造成恶劣的入侵循环，作为生态系统的基础，本地植物具备补偿生态损失、维持碳储存、营养循环等生态功能，因此加强对本土生态环境和植物的保护是入侵控制极其重要的一部分。五是加强入侵植物的宣传，强化防控引导。外来入侵生物的有效治理既离不开政府部门和科学界的指导示范，也离不开人民群众对入侵植物防控工作的认可和支持。应充分利用移动互联网、视频等新渠道宣传入侵植物的相关知识，加强对人民群众对入侵植物防控价值观念的引导。