李施蒙，杨广环，尼玛次仁，王晋雄

（西藏自治区农牧科学院农业研究所，西藏 拉萨 850000）

【研究意义】油菜（AACC）为十字花科芸薹属作物，主要收获油菜种子用于榨油，满足居民食用油需求。我国油菜籽播种面积约6.67×106hm2，2020 年产量约1.353×104t，但油菜籽进口量仍大于出口量［1］。西藏属高寒气候，年无霜期短，平均海拔4 000 m，油菜种植面积2.15×104hm2［2］，主要以种植油菜常规种为主，油菜杂交种的推广正在起步，因此评价亲本骨干系的配合力对选育杂交种尤为重要。高产、优质是现阶段油菜育种工作的主要目标。油菜品质性状主要包括油菜籽硫苷含量、芥酸含量、脂肪酸组成、含油量等，其中，硫苷和芥酸是衡量油菜品质的主要依据，影响油菜品质及油的风味。国标规定，硫苷含量≤45 μmol/g、芥酸含量≤5%的油菜称为双低油菜［3］，低硫苷和低芥酸是油菜品质改良的主要目标。油菜育种工作中，种子含油量是重要的育种目标之一，含油量每提高1%，相当于油菜籽增产2.3%～2.5%［4］。油菜籽不仅是一种重要的食用油来源，其压榨过后的饼粕内还含有丰富的蛋白质，可作为良好的动物饲料蛋白来源。杂种优势利用是实现油菜“三高双低”（高产、高油、高效、低硫苷、低芥酸）的重要途径，杂种优势利用的关键是选择高产、优质的组合，而亲本材料配合力分析是杂种优势利用的基础［5］。

【前人研究进展】我国油菜杂种优势利用始于20 世纪60 年代，秦油、华杂系列是最早投入使用的油菜杂交种。杂交组合配合力高低是衡量杂种优势能力的指标，配合力测定在油菜、玉米、水稻、小麦、棉花等众多作物上均应用较多［6-13］。前人主要基于现有育种资源开展油菜亲本间配合力测定。研究认为，油菜选配强优势组合必须同时考虑亲本的一般配合力和组合的特殊配合力［13］。蒋俊等［14］研究表明，亲本一般配合力较高的组合选出优良后代的可能性更大。【本研究切入点】目前，配合力分析在油菜农艺性状方面研究报道较多，但在品质性状方面报道较少。为了减少亲本选配的盲目性，本试验分析西藏骨干油菜亲本品质及产量性状的配合力，以提高西藏油菜杂交育种优势组合的选配效率。【拟解决的关键问题】采用不完全双列杂交法，对13 份农艺性状各异的甘蓝型油菜自交系配置成40 个杂交组合，评价13 份油菜骨干亲本的一般配合力和组合的特殊配合力，为西藏油菜杂交育种的亲本选配提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为西藏自治区农牧科学院农业研究所经多年选育及引种的13 份品质性状各异的甘蓝型油菜自交系，其中8 份母本材料分别为年河18、68-3、158112-3、06034-3、08014-2、04306-2、158106-2、127025-3，5 份父本材料分别为京华165、大地95、湘油420、育苗10、希望759（表1）。

表1 供试油菜亲本材料主要品质性状Table 1 Main quality traits of parents of Brassica napus for test

1.2 试验方法

试验于2020 年7 月在西藏自治区农牧科学院农业研究所3 号试验地进行，采用不完全双列杂交设计，配置8×5 个杂交组合，共收获40 份杂交组合种子。2020 年9 月底将收获的杂交种子播种于云南元谋南繁基地，随机区组设计，2 次重复，小区面积2 m2，每小区种植5 行，行长1.0 m，行距0.4 m，株距0.25 m。油菜籽成熟后于田间每小区取样5株，考察单株产量，然后将种子脱粒，使用NIRS5000型近红外光谱仪测定油菜籽含油量、蛋白质含量、油酸含量等品质性状。利用Excel 和DPS7.05 软件进行数据分析、处理，用刘来福等［15］的配合力分析方法对各性状进行配合力和遗传力分析。

2 结果与分析

2.1 40 个油菜杂交组合品质及产量性状方差分析

对40 个油菜组合的油酸含量、蛋白质含量、含油量和单株产量4 个性状进行方差分析，结果（表2）表明，各性状在40 个组合间的差异均达到极显著水平，而区组间方差不显著，说明各性状差异主要受基因控制，受环境影响不大。父本（京华165、大地95、湘油420、育苗10、希望759）对油酸含量、含油量的F值均达显著水平，对蛋白质含量的作用较大但未达到显著水平，对单株产量的F值也未达显著水平；母本（年河18、藏油12 号、158112-3、06034-3、08014-2、04306-2、158106-2、127025-3）对油酸含量、含油量、蛋白质含量、单株产量的影响均未达显著水平，但对油酸含量的作用较大；双亲互作对3 个品质性状和单株产量的F值均达显著水平，说明本试验组合中父母本对杂交后代各性状的影响各不相同，双亲互作在油酸含量、含油量、蛋白质含量、单株产量4 个性状上起重要作用。

表2 40 个油菜杂交组合各性状方差分析Table 2 Variance analysis of various traits in 40 hybrid combinations of Brassica napus

2.2 品质及产量性状配合力分析

2.2.1 13 个油菜亲本一般配合力效应分析 一般配合力是指某一特定亲本和其他若干品种（系）杂交后，杂交后代在某个性状上的平均表现。亲本某性状一般配合力效应值大小在杂交育种中具有重要意义。本试验通过估算含油量、蛋白质含量、油酸含量、单株产量的一般配合力效应值，发现同一亲本在不同性状上一般配合力效应值大小不同，同一性状在不同亲本上一般配合力效应值大小也不同。根据亲本在每一性状上一般配合力效应值大小，对亲本在4 个性状上进行优劣排名，并采用名次倒序计分法计分，结果（表3）表明，8 个母本中表现最优的是04306-2，主要表现在含油量、单株产量的一般配合力效应值（分别为0.9525、19.4025）较高；5 个父本中表现最优的是希望759，主要表现在油酸含量、含油量、单株产量的一般配合力效应值（分别为4.2581、2.5237、4.4995）较高。8 个母本一般配合力表现依次为04306-2>127025-3=158106-2=158112-3>08014-2>68-3=年河18>06034-3，5 个父本一般配合力表现依次为希望759>湘油420=京华165>育苗10>大地95。在杂种优势利用的研究方面，亲本材料产量（单株产量）一般配合力高低是育种工作者更为关注的性状。本试验中，8个母本单株产量一般配合力表现依次为04306-2（19.4025）>08014-2（8.7402）>158106-2（2.7197）>06034-3（2.1049）>127025-3（-2.2568）>年河18（-5.3161）>158112-3（-7.9535）>68-3（-17.4408），5 个父本单株产量一般配合力表现依次为湘油420（7.1187）>希望759（4.4995）>京华165（2.4669）>大地95（-3.7151）>育苗10（-10.3669）。

表3 油菜亲本一般配合力效应及名次倒序计分Table 3 Effective values of general combining ability and scoring in ranking reverse order of parents of Brassica napus

2.2.2 40 个油菜组合品质及产量性状特殊配合力效应分析 特殊配合力是指在某个特定杂交组合中杂种一代的性状表现。由表4 可知，同一亲本所配组合在不同性状间特殊配合力表现差异很大，同一性状在不同组合间特殊配合力效应值也有差异，说明特殊配合力对杂交F1代各性状起重要作用。特殊配合力效应值变幅分别为油酸含量-27.4947～27.0577、含油量-5.7219～7.4766、蛋白质含量-12.0738～11.7543、单株产量-57.8110～28.8798，以单株产量的特殊配合力效应值变幅最大。油酸含量特殊配合力效应值中，正向效应组合有19 个，正向效应最大的组合为京华165×127025-3（27.0577）、其次为育苗10×04306-2（25.7486）、希望759×08014-2（22.1309）；含油量呈正向效应的组合有20个，正向效应最大的组合为希望759×158112-3（7.4766），其次为京华165×年河18（4.3993）和京华165×158106-2（3.0103）；蛋白质含量呈正向效应的组合有24 个，正向效应最大的组合为京华165×68-3（11.7543），其次为湘油420×158112-3（10.6489）和京华165×06034-3（10.4389）。油酸含量特殊配合力负向效应最大的组合为湘油420×04306-2（-27.4947），含油量负向效应最大的组合为大地95×04306-2（-5.7219），蛋白质含量负向效应最大的组合为希望759×158112-3（-12.0738），单株产量负向效应最大的组合为湘油420×68-3（-57.8110）。综上，杂交组合京华165×年河18、京华165×158106-2、育苗10×04306-2 可作为高油酸、高含油量的较优组合，京华165×68-3、湘油420×158112-3、希望759×08014-2 可作为高油酸、高蛋白质的较优组合，京华165×127025-3可作为高油酸的较优组合，希望759×158112-3可作为高含油量的较优组合。

表4 40 个油菜杂交组合品质及产量性状特殊配合力效应Table 4 Effective values of specific combining ability of quality and yield traits in 40 hybrid combinations of Brassica napus

单株产量特殊配合力呈正向效应的组合有21 个，正向效应最大的组合为京华165×年河18（28.8798），排前5 名的组合还有育苗10×68-3（28.8316）、育苗10×127025-3（25.3975）、湘油420×158112-3（24.5918）、湘油420×06034-3（22.4819）。品质性状表现较优的组合育苗10×04306-2、京华165×68-3、希望759×08014-2、京华165×127025-3、希望759×158112-3，但其单株产量特殊配合力效应值均为负值，因此这些组合可以被淘汰；京华165×158106-2 单株产量性状特殊配合力效应值为11.4040，在21 个正向效应组合中排名12，可作为中产、优质的组合；组合京华165×年河18、湘油420×158112-3 具有高产优质的潜力，育苗10×68-3、育苗10×127025-3、湘油420×06034-3 为具有产量优势的组合。

2.3 油菜品质及产量性状配合力方差分析及遗传力分析

对40 个油菜组合3 个品质性状和单株产量的配合力基因型进行方差分析，结果（表5）表明，一般配合力基因型方差父本和母本所占的比重在各性状间不同，其中含油量、蛋白质含量、单株产量的特殊配合力基因型方差均大于一般配合力基因型方差，表明在这些性状中，亲本的基因非加性效应对F1的性状形成起主导作用；油酸含量的特殊配合力和一般配合力方差约各占50%，说明在进行油酸含量选择时要同时考虑一般配合力和特殊配合力，其中油酸含量性状的环境方差较大，说明油酸含量受环境影响较大。含油量、蛋白质含量、油酸含量3 个品质性状的广义遗传力均较高、大于70%，说明这3 个品质性状的表现主要受基因型控制，可对这3 个性状进行早代选择；单株产量的广义遗传力为56.09%，应推迟世代进行产量选择。

表5 油菜配合力基因型方差和各性状遗传力Table 5 Genotypes variance of combining ability and heritability of various traits of Brassica napus

3 讨论

作物育种实践中，长势好、产量高、品质性状优的亲本，其杂交所产生的后代不一定有较好的产量和品质表现；而表现一般的亲本，其杂交后代中可能分离出优良个体。因此杂交亲本的选择应考虑亲本配合力的高低，配合力高的亲本才能配置出表现优异的杂交种［16］。配合力测定方法有完全双列杂交和不完全双列杂交法，完全双列杂交是指亲本之间进行所有可能的杂交，包括正反交和自交，需要配置的杂交组合较多，工作量较大；不完全双列杂交是把待测亲本分成母本、父本两组，只进行组间杂交，而不进行组内杂交。

结合本试验油菜亲本一般配合力和特殊配合力效应值可以看出，特殊配合力表现最优的组合中，油酸含量为京华165×127025-3，含油量为希望759×158112-3，蛋白质含量为京华165×68-3，单株产量为京华165×年河18，就单个性状的一般配合力而言，这些组合中其双亲或双亲之一该性状的一般配合力效应值均较高，如127025-3（油酸）、158112-3（含油量）、京华165（蛋白质含量、单株产量）。特殊配合力表现最差的组合中，油酸含量为湘油420×04306-2，含油量为大地95×04306-2，蛋白质含量为希望759×158112-3，单株产量为湘油420×68-3，其双亲或双亲之一的该性状一般配合力表现也较差，且至少有1 个表现为负向效应。由此可以看出，特殊配合力高的组合其双亲或双亲之一的一般配合力通常也较高，特殊配合力低的组合其双亲或双亲之一的一般配合力通常也较低，亲本一般配合力高的其杂交组合的特殊配合力通常也较高，这与前人研究结果［14、17］一致。但杂交组合特殊配合力效应值与其亲本一般配合力效应值的表现并不完全一致，如亲本育苗10、68-3 的单株产量一般配合力表现最差，分别为-10.3699 和-17.4408，但它们所组配的杂交组合育苗10×68-3，单株产量特殊配合力较高，与何红琼［18］的研究结果相似。研究表明，油菜含油量与蛋白质含量呈负相关关系［19］，育种实际中不能同时提高油酸和蛋白质含量；代谢研究也表明合成油的方向与合成蛋白质的方向相反且矛盾，只能取其一选育［20］。本试验中，13 个亲本含油量与蛋白质含量的一般配合力效应值均没有同时表现正向效应的情况，说明育种实际中不能同时提高含油量与蛋白质含量。硫苷性状的遗传表现为母性遗传［21］，硫苷含量的配合力分析需收获F1代套袋自交的种子，需对各硫苷含量进行单独分析，硫苷和芥酸的配合力分析应选择配合力较低的亲本和组合，下一步将单独对这两个性状开展配合力分析。

4 结论

以西藏13 份油菜骨干亲本开展的不完全双列杂交试验，对亲本和组合进行配合力分析，结果表明，亲本希望759、04306-2 一般配合力效应值排名最优，其中父本希望759 在油酸含量、含油量、单株产量的一般配合力效应值（分别为4.2581、2.5237、4.4995）较高，母本04306-2 在含油量、单株产量的一般配合力效应值（分别为0.9525、19.4025）较高，在杂交油菜选育中可重点利用；单株产量特殊配合力最好的组合是京华165×年河18，组合京华165×年河18、湘油420×158112-3 具有高产、优质的潜力，组合育苗10×68-3、育苗10×127025-3、湘油420×06034-3 是具有产量优势的组合。育种实践工作中可对本试验选取的优势杂交组合及亲本有针对性地加以利用。