吴雨露, 张灿浩, 沈欣雨, 吴婷婷, 郑炳松, 闫道良

木兰科6种植物叶片碳氮磷化学计量关系及氮磷养分重吸收特征

吴雨露, 张灿浩, 沈欣雨, 吴婷婷, 郑炳松, 闫道良*

浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室

木兰科植物是常用的园林绿化观赏树种, 研究其叶片碳(C)氮(N)磷(P)计量比和N、P养分重吸收特征, 对于理解和预测树木在人工林中生态功能的发挥至关重要。该研究以木兰科6个树种为研究对象, 于2019年7月和2019年11月至翌年1月分别采集成熟叶和新鲜凋落叶, 测定叶片中C、N、P含量及其计量比, 并分析了6个树种的N、P重吸收特征。结果表明: 成熟叶(凋落叶)C、N和P含量在各树种间存在差异, 其含量变化范围分别为444.73－498.03(389.25－589.33), 9.97－19.51(4.76－8.41)和1.01－1.95 g·kg-1(0.40－1.86 g·kg-1); C含量在各树种间变化范围较小, N、P含量在树种间变化范围较大, N∶P比值在成熟叶和凋落叶中均小于全国陆地植物叶片平均值14.4, 说明木兰科植物的生长受N限制; 常绿树种和落叶树种间成熟叶C、N含量和C:N存在显著差异(<0.05), P含量、C∶P和N∶P无明显变化(>0.05), 凋落叶C、P含量和N∶P存在显著差异, N含量和C∶N、C∶P无明显变化; 成熟叶片中的N∶P比与C、N、P含量及其各计量比间均存在显著或极显著相关, 说明N、P间的耦合作用对C物质的积累和在生态系统中的循环及养分利用效率起着重要作用。对叶片中N、P的重吸收在树种间存在差异, 其中落叶树种对N的重吸收显著高于常绿树种, 对P的重吸收则是常绿树种明显高于落叶树种。研究结果有助于加强对木兰科植物的科学施肥养护管理, 加深其在特定区域生态系统中C、N、P循环的理解。

木兰科; 生态化学计量学; 生活型; 碳、氮、磷; 养分重吸收

0 前言

生态化学计量学理论的核心内容是研究生态系统和生态过程中元素质量的平衡[1], 即在一定范围内, 有机体具有在不同环境中维持体内元素相对恒定的能力, 即内稳性。同时, 有机体在生长过程中, 个体的生长速率与体内的C∶N、C∶P和N∶P比间呈负相关[2–3]。元素质量动态平衡和生长速率假说理论, 为研究陆生高等植物养分利用和环境适应策略提供了重要的理论指导[4]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物体细胞结构与功能最为重要的生命元素, 也是植物体糖类、脂类和蛋白质类生物大分子的主要构成元素, 在植物生长和适应环境的各种生理机能中发挥着重要作用。因此, C、N、P化学计量学成为研究植物养分利用及限制状况、种群动态变化和养分元素生物地球化学循环的重要研究手段[5–6]。

叶片是植物碳物质合成的重要器官, 其中N、P养分元素含量变化对叶片功能的发挥起着重要的作用[7–8]。叶衰老过程中, 叶片中的N、P等部分养分迁移到根、茎等器官中, 被重新吸收利用。养分再吸收是植物高效利用养分, 维持体内养分平衡的重要策略[9]。植物通过养分再吸收延长了其在植物体内的存留时间, 提高了植物对逆境的适应能力和竞争力。研究表明, 植物的养分重吸收率除与环境有关外, 还与植物本身的生物学特性有关[10]。如一年生和多年生植物、具有固氮作用的植物和非固氮植物、常绿和落叶植物等, 对N、P养分元素重吸收存在差异[11–13]。

在自然状况下, 植物群落的形成是物种对资源竞争的结果, 包括植物对必需的N、P等各种养分元素的竞争与吸收。木兰科植物由于花大艳丽、芳香, 树姿优美, 常常被栽种到由多种植物构成的群落中, 因此, 木兰科植物对C、N、P等养分的积累状况影响着树种的生长及种间竞争。本文通过对木兰科4种常绿树种木莲()、乐东拟单性木兰()、灰毛含笑(var.)、深山含笑()和2种落叶树种凹叶厚朴(subsp.)、鹅掌楸()的叶片为研究对象(树种经楼炉焕教授鉴定), 分析其成熟叶片和凋落叶片C、N、P含量及其化学计量比, 旨在阐明木兰科6种植物的C、N、P化学计量特征, 比较木兰科不同生态型树种, 即常绿和落叶树种化学计量学特征差异, 分析叶片C、N、P化学计量学之间的关联性及N、P养分重吸收特征, 阐明木兰科6个树种所在生长环境的养分现状及养分限制, 为园林养护管理木兰科植物, 促进其在植物群落中健康生长提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样地概况

采样地位于杭州浙江农林大学东湖植物园(30.25° N, 119.72° E), 其东、西、北三面环山。园内地势平坦, 地貌以丘陵为主, 海拔不足50 m。中亚热带季风型气候, 光照充足、雨量充沛, 年均降水量1613.9 mm。园内植物以人工种植为主, 物种数3000余种。

1.2 样品采集与处理

木兰科6个树种的叶片取自生长健壮、树龄一致的无病虫害植株。成熟叶、新鲜凋落叶样品分别采集于2019年7月下旬、2019年11月—2020年1月。成熟叶取自于树冠四个方向完好无损的叶片混合后作为1个样本, 每样本分别是1—2株的叶片混合后作为1个重复, 共3个重复。用尼龙网分别收集1—2株新鲜正常凋落的叶片混合后作为1个待测样本, 即1个重复, 共3个重复。所有采集的植物样品经蒸馏水冲洗表面灰尘后置于100℃干燥箱中杀青15 min, 再转入60 ℃烘干至恒重, 研碎后备用。

成熟叶片及凋落叶片采用重铬酸钾氧化—外加热法测定全碳含量(GB 7657—7)[14]; 浓H2SO4— HClO4消煮后, 用半微量凯氏定氮法测定氮含量, 钼锑抗比色法测定磷含量[15]。

1.3 数据处理及分析

叶片C、N和P含量采用质量计量, C∶N、C∶P及N∶P均采用质量比。测定木兰科6种植物的叶片C、N和P含量, 计算C∶N、C∶P和N∶P计量比, 并按生活型(常绿和落叶)统计叶片C、N和P含量及C∶N、C∶P和N∶P计量比。N(P)养分重吸收率(Reabsorption efficiency, RE)计算公式:= (1-2)/1×100%, 其中为养分重吸收率,1为成熟叶养分N(P)的质量含量,2为新鲜凋落叶N(P)养分的质量含量(g∙kg-1)[16].

采用SPSS统计分析软件包(SPSS 16.0 for Windows, Chicago, USA)进行数据统计分析。通过ANOVA分析各树种叶片C、N和P含量及计量比差异(Duncan法,<0.05), 独立样本T检验分析不同生活型C、N和P含量及计量比差异(<0.05)。利用Pearson相关分析检验叶片C、N、P含量及计量比间的相关性。数据的正态分布采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Text进行检验。

2 结果与分析

2.1 木兰科6种植物成熟叶和凋落叶C、N、P化学计量特征

木兰科6种植物成熟叶的C、N、P含量及其化学计量比均在物种间存在不同程度的差异(表1)。成熟叶C、N、P含量变化范围分别为444.73—498.03 g·kg-1, 9.97—19.51 g·kg-1, 1.01—1.95 g·kg-1。其中鹅掌楸的C含量最低, 比C含量最高的灰毛含笑下降了10.70%, 差异显著(<0.05)。N含量最低的是乐东拟单性木兰, 比N含量最高的鹅掌楸下降了48.90%, 差异显著(<0.05)。P含量最低的是深山含笑, 比P含量最高的灰毛含笑下降了48.21%, 差异显著(<0.05)。C含量在6种植物间变化范围较小, N、P变化范围较大, 其中N含量变化范围最大。成熟叶C∶N、C∶P和N∶P的变化范围分别为22.79—48.56、255.21—474.87和5.56—12.10。C∶N、C∶P和N∶P化学计量比最低的物种比最高的物种分别下降了53.07%、46.26%和54.05%。从表1还可以看出, N、P含量虽然在物种间变化范围均较大, 但N∶P计量比在物种间变化范围最小。

表1 木兰科6种植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征(平均值±标准误差)

注: 同一列数据后的不同字母表示差异显著性(<0.05)。

木兰科6种植物的凋落叶C、N、P含量及其化学计量比同样在种间存在不同程度的差异。C、N和P含量变化范围分别为389.25—589.33 g·kg-1, 4.76—8.41 g·kg-1和0.40—1.86 g·kg-1。在凋落叶中, 乐东拟单性木兰的C、N和P含量均表现最低, 其中分别比C含量最高的鹅掌楸下降了33.95%, 比N、P含量均是最高的深山含笑分别下降了43.40%和78.49%。C∶N、C∶P和N∶P计量比的变化范围分别为59.18—89.53, 267.95—978.01, 4.53— 11.96, 其中深山含笑的C∶N、C∶P和N∶P计量比均表现最低, 比C∶N化学计量比最高的鹅掌楸和C∶P、N∶P化学计量比均最高的乐东拟单性木兰分别下降了33.90%、72.60%和62.12%。从表1还可以看出, 在凋落叶中, C含量在各物种间变化范围同样表现最小, N、P含量变化范围较大。但有别于成熟叶的是N∶P变化范围在凋落叶中也表现较大。

2.2 木兰科6种不同生活型(常绿和落叶)树种间C、N、P化学计量特征差异

木兰科6种植物中, 常绿和落叶树种各占67%和33%。成熟叶中, C含量、N含量和C:N化学计量比在常绿和落叶树种间均表现差异极显著(<0.01); P含量和C∶P、N∶P化学计量比在常绿和落叶树种间却没有明显差异(>0.05)(表2)。在凋落叶中, C含量、P含量和N∶P化学计量比在常绿和落叶树种间均表现差异显著(<0.05); N含量和C∶N、C∶P化学计量比在常绿和落叶树种间却没有明显差异(>0.05)。从表中还可以看出, 成熟叶中, 常绿树种C含量较高, 凋落叶中, 落叶树种C含量则较高。成熟叶中, 落叶树种N含量较高, 凋落叶中, 常绿和落叶树种间N含量无明显差异。与N含量相比, P含量在成熟叶和凋落叶不同生活型树种间分别表现相反的趋势。

表2 木兰科6种不同生活型树种的叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征(平均值±标准误差)

注:同一列数值后的不同小写字母代表不同生活型树种间0.05水平上差异显著。

表3 木兰科6种植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征间关联性(*, p < 0.05; **, p < 0.01)

2.3 木兰科6种植物C、N、P化学计量特征关联性分析

对木兰科6种植物C、N、P及其化学计量比间相关性分析表明(表3), 成熟叶中的C含量与N含量间呈极显著负相关, 与凋落叶中的C含量呈极显著负相关。成熟叶中的N含量与N∶P、凋落叶中的C含量间分别呈显著、极显著正相关, 则与成熟叶中的C∶N呈极显著负相关。成熟叶中的P含量与C∶P、N∶P间分别呈极显著负相关, 与凋落物中的P含量也呈极显著负相关。从表中还可以看出, 木兰科6种植物成熟叶片中的N∶P比与C、N、P含量及其各计量比间均存在显著或极显著相关, 说明N、P间的耦合作用对C物质的积累和在生态系统中的循环及养分利用效率起着重要作用。

2.4 木兰科6种植物叶片N、P养分重吸收特征

通过测定分析木兰科6种植物叶片N、P重吸收率, 发现不同树种对同一元素的重吸收率具有不同表现(表4)。对N重吸收率为鹅掌楸>凹叶厚朴、乐东拟单性木兰>灰毛含笑、木莲>深山含笑, 对N重吸收率最高和最低的分别是鹅掌楸和深山含笑, 前者是后者的2.13倍。对P重吸收率为乐东拟单性木兰>灰毛含笑>木莲>鹅掌楸、深山含笑>凹叶厚朴, 对P重吸收率最高和最低的分别是乐东拟单性木兰和凹叶厚朴, 前者是后者的2.85倍。

通过对木兰科6种植物不同生活型树种叶片N、P重吸收率的分析(表5), 发现落叶树种的N重吸收率显著高于常绿树种, 前者是后者的1.33倍。对P重吸收率则是常绿树种显著高于落叶树种, 前者是后者的1.61倍。本研究结果表明木兰科6种植物中, 常绿和落叶树种对生命元素N、P的回收储存差异可能是它们适应生长环境和季节变化的养分利用对策。

表4 木兰科6树种叶片氮(N)、磷(P)重吸收(平均值±标准误差)

表5 木兰科6树种不同生活型叶片氮(N)、磷(P)重吸收(平均值±标准误差)

3 讨论

叶片是植物碳物质合成的重要光合器官, 其养分含量和C、N和P间计量比的多寡直接决定着植物乃至整个系统的生产力, 同时也是植物适应环境变化而调整养分含量及计量比的结果。研究表明, 我国不同区域的753种陆地植物叶片N和P含量平均值为18.6 g·kg-1和1.21 g·kg-1, N∶P比值为14.4[17]。同时, 有研究者提出: 当植物N∶P <14时, 生长受到N限制; 植物N∶P >16时, 生长受到P限制; 植物14

植物通过光合作用固定碳物质, 在完成生活史后又以凋落物的形式把碳和养分归还土壤。植物在落叶前会把叶片中的N、P等养分重新转移吸收利用, 一般来说, 在相对贫瘠的环境, 植物对N、P的重吸收率较高, 因此凋落物中的养分含量不但反映了植物对环境的适应特性, 也反映了土壤养分可利用性的多少。研究显示, 全球树木凋落叶片氮磷比平均为28∶1, 亚热带常绿阔叶树木为29∶1[19], 而我国东部森林凋落叶片的氮磷比为5, 与本研究结果相比, 木兰科6种植物凋落叶中的N∶P比值均明显低于全球亚热带常绿阔叶树木凋落叶氮磷比, 却普遍高于(深山含笑凋落叶N∶P比值为4.53)我国东部森林凋落叶片氮磷比[21]。这说明6种木兰科植物生长的土壤N的可利用性更低, 这与现场观察显示木兰科6种植物生长的土壤腐殖质匮乏、土壤黏重相吻合。因此, 向生态系统中施加一定量的氮, 是促进木兰科6种植物生长所必需的, 相关分析也发现, 成熟叶中的N含量与凋落叶中的C呈显著正相关(表3), 由此说明, 施加一定量的N与通过凋落叶片增加土壤C源, 提高土壤有机质是密不可分的。

生活型不同, 植物叶片N、P含量会有明显的差异[22]。对于乔木树种来说, 叶片N、P含量表现为: 落叶阔叶树木>常绿阔叶树木[23]。本研究结果也证实了木兰科6种植物中落叶树种的成熟叶N含量显著高于常绿树种, 但两者之间成熟叶中的P含量却无明显差异。N、P含量在凋落叶中与成熟叶相比却表现相反的现象, 即N含量在落叶和常绿树种间无明显差异, P含量则在落叶树种中表现较高。造成这种现象的原因可能与两种生活型植物的功能特性及对N、P的重吸收率不同有关(表5), 如落叶树种在生长期需要更多的N用于生长, 充实组织, 而常绿树种需要吸收更多的P以度过寒冷的冬季, 由此导致凋落叶中的P含量表现较低。

4 结论

6种木兰科植物叶片C、N、P含量及其计量比具有种间差异特性。N∶P比值低于全国陆地植物平均值, N元素限制着6种木兰科植物的生长。4种常绿树种比2种落叶树种具有较高的C同化及N利用效率。6种植物对N、P的重吸收同样存在种间差异; 常绿树种具有较低的N重吸收率和较高的P重吸收率, 落叶树种对N和P的重吸收则表现相反的现象。相关分析表明, N、P的耦合作用对C物质的积累和养分在生态系统中的循环起着重要的作用。研究结果对于植物园中木兰科植物乃至整个东湖植物园中树种的科学养护管理提供了参考。

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Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in leaves of six species of Magnoliaceae

WU Yulu, ZHANG Canhao, SHEN Xinyu, WU Tingting, ZHENG Bingsong, YAN Daoliang*

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China

Magnoliaceae plants are common ornamental tree species for landscaping. It is very important to study the carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) stoichiometric ratios and N, P nutrient reabsorption characteristics of Magnoliaceae for understanding and predicting the ecological function of trees in botanical gardens. In this study, six species of Magnoliaceae were selected as the research objects. Mature green leaves and fresh litter leaves were collected from July 2019 and November 2019 to January next year, respectively. The contents of C, N and P in leaves and their stoichiometric ratios were determined, and the characteristics of N and P reabsorption were analyzed. The results showed that the contents of C, N and P in mature green leaves (litter leaves) varied from 444.73 to 498.03 (389.25-589.33), 9.97-19.51 (4.76-8.41) and 1.01-1.95 g∙kg-1(0.40-1.86 g∙kg-1), respectively. The results showed that the growth of Magnoliaceae plants was limited by N; there were significant differences in C, N and C: N contents between evergreen and deciduous trees (< 0.05), while the contents of N and P in mature green leaves, C: P and N: P did not change significantly. The results showed that there were significant differences in C, P and N: P contents in litter leaves (< 0.05), but there were no significant changes in N content, C: N and C: P; there were significant or extremely significant correlations between N: P ratio and C, N, P contents and their stoichiometric ratios in mature green leaves, which indicated that the coupling effect of N and P played an important role in the accumulation of C matter and the cycling and nutrient utilization efficiency in the ecosystem. The reabsorption of N, P in leaves of deciduous tree species was significantly higher than that of evergreen tree species, and that of evergreen tree species was significantly higher than that of deciduous tree species. The results are helpful to strengthen the scientific fertilization and management of Magnoliaceae plants, and to deepen the understanding of C, N, P cycle in specific regional ecosystem.

Magnoliaceae; ecological stoichiometry; life form; carbon, nitrogen, phosphorus; nutrient reabsorption

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.019

Q142.9

A

1008-8873(2022)04-164-07

2020-07-27;

2020-08-28

国家林业和草原局林业科技发展项目(KJZXSA2019034)

吴雨露(2000—), 女, 浙江丽水人, 本科, 主要从事植物生理生态及保护研究, E-mail: 1206195697@qq.com

通信作者:闫道良, 男, 博士, 副教授, 主要从事植物生理生态研究, E-mail: liangsie@zafu.edu.cn

吴雨露, 张灿浩, 沈欣雨, 等. 木兰科6种植物叶片碳氮磷化学计量关系及氮磷养分重吸收特征[J]. 生态科学, 2022, 41(4): 164–170.

WU Yulu, ZHANG Canhao, SHEN Xinyu, et al. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in leaves of six species of Magnoliaceae[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 164–170.