陈勇, 杨可攀, 段富媛, 刘培, 王志国, 王建武,*

减氮对甜玉米//大豆间作系统大豆结瘤固氮特性的影响

陈勇1,2,3, 杨可攀1,2,3, 段富媛1,2,3, 刘培1,2,3, 王志国1,2,3, 王建武1,2,3,*

1. 华南农业大学农业农村部华南热带农业环境重点实验室, 广州 510642 2. 广东省生态循环农业重点实验室, 广州 510642 3. 华南农业大学资源环境学院生态学系, 广州 510642

为了探讨减氮和甜玉米//大豆间作对大豆结瘤和固氮特性的影响, 通过大田定位试验(2015年春-2018年秋, 共8季)对比了三种施氮水平: 不施氮(N0, 0 kg·hm-2) 、减量施氮(N1, 300 kg·hm-2)、常规施氮(N2, 360 kg·hm-2), 两种间作模式: 甜玉米//大豆2∶3间作(S2B3)、甜玉米//大豆2∶4间作(S2B4), 以及不施肥单作大豆(SB)对大豆结瘤数、根瘤干重、固氮效率和固氮量及其稳定性的影响。结果表明: 1)大豆根瘤数、根瘤干重、固氮效率和固氮量随着年季变化呈现明显的动态变化, 春季大豆根瘤数和根瘤干重显著高于秋季, 但秋季固氮效率和固氮量显著高于春季。2)施氮水平与种植模式极显著影响大豆固氮效率和固氮量, 不施肥处理大豆固氮效率为S2B4(69.87%) > S2B3(60.64%)、SB(56.3%), 但生物固氮量为SB(142.31 kg·hm-2) > S2B4(109.50 kg·hm-2) > S2B3(86.12 kg·hm-2)。3)间作甜玉米显著提高了大豆的固氮效率且随大豆种植比例的增加而增加, S2B4-N0、N1及N2的固氮效率分别比S2B3-N0、N1及N2高9.47%、3.41%、1.83%, 但是, 相同施氮水平下不同间作模式之间均无差异。4)减氮和间作甜玉米可显著提高大豆固氮率和固氮量的稳定性。总之, 减氮和间作甜玉米均能促进大豆结瘤、提高生物固氮量及固氮效率。

甜玉米//大豆间作; 根瘤数量; 固氮效率; 生物固氮量; 稳定性

0 前言

农田生态系统中氮的循环和平衡过程是影响农业生产力的主要因素之一[1]。我国单位耕地面积的化肥用量为世界平均的3倍多, 氮肥约占总施肥量的2/3, 利用率却不足 40%[2], 过量施用氮肥的环境代价巨大[3]。如何充分挖掘和利用生物固氮[4], 实现减肥[5]、增效[6]对推动农业可持续发展至关重要[7]。

豆科作物能够与根瘤菌共生, 形成根瘤而进行共生固氮[4], 这是农田生态系统的宝贵氮源[5]。豆科作物生长期间, 施氮将导致结瘤数量和生物固氮量的下降[7], 这种现象被视为“氮阻遏”[8]。氮阻遏是豆科作物的一个共性, 即在高氮的条件下不固氮、固氮酶不能合成或者失去活性[6], 而在生长初期(苗期)施加少量的“启动氮”即可削除缺氮症状, 对根瘤生长具有促进作用[6]。研究表明, 豆科作物与禾本科作物间作影响豆科作物的结瘤固氮, 但不同种间互作对豆科根瘤结瘤固氮特性的影响不同。玉米//蚕豆[9]、甘蔗//大豆[10]、玉米//豌豆[11]、玉米//大豆[12]的种间互作能够增强蚕豆、大豆和豌豆的固氮能力, 提高豌豆的结瘤数量。但是, 玉米//花生间作并不能提高花生的生物固氮量[12]。禾本科作物生长早于豆科作物[5], 且具有更快的根系生长速度和更广泛的根系分布[6], 生长阶段初期占据了资源获取的主导权[7], 豆科作物的竞争能力往往低于禾本科作物[8]。豌豆//大麦间作显著提高了豌豆的共生固氮, 但由于种间竞争减少了豌豆地上生物量, 使得豌豆的固氮量没有发生显著变化[13]。不同间作模式中豆科作物的结瘤特性和固氮能力表现不同, 其固氮能力的强弱取决于作物组合[8]。禾本科与豆科间作也具有提高作物营养品质, 减少虫害危害等作用[14]。

禾//豆间作体系中不同豆科作物固氮能力的差异主要受豆科作物本身的种类[6]、根系分泌物和丛枝菌根真菌等生物因素的影响[7], 也受到环境因子即土壤水分、土壤矿质营养和土壤pH等非生物因素的限制[8]。豆科作物的种类和氮素的含量是决定生物固氮能力的重要因素[15]。在一定的施氮范围内, 根瘤菌丰度会随着施氮量的增加而增加[16]。大田条件下, 连续减量施氮是如何影响甜玉米//大豆间作系统中大豆结瘤固氮特征的？其季节变化动态与环境因子变化的关系如何呢？目前还暂不清楚。

本课题组从 2013 年秋季开始, 在华南农业大学开展减量施氮与甜玉米//大豆间作的长期定位试验, 先后报道了其温室气体排放通量[17]、作物氮、磷吸收利用[19]、根际微生物群落的演变[20]、农田氮平衡状况[21]和产量稳定性[23]。本文系统分析了 2015 年春季至2018年秋共 8季甜玉米//大豆间作系统三个施氮水平、两种间作模式下大豆结瘤固氮特征的变化, 旨在揭示连续减氮条件下甜玉米//大豆间作系统中大豆结瘤固氮特性的变化规律, 为挖掘间作系统中豆科作物共生固氮潜力并应用于农业生产提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

本试验为始于2013秋季长期定位试验, 在广东省广州市华南农业大学试验中心(23°08′N, 113°15′E)进行。试验区属于亚热带季风气候, 年日照时数为1462.4－1832.5 h, 太阳辐射总量为105.3 KJ·cm-2, 平均气温为21.6－23.5 ℃, 平均降雨量为1682.4－2698.5 mm, 约85%降水集中在4－9月份。试验区土壤为赤红壤, 初始土壤含有机质20.28 g·kg-1, 速效氮75.50 g·kg-1, 速效磷74.69 g·kg-1, 速效钾72.59 g·kg-1, pH 5.2。2015－2018年试验基地年月降雨量和月平均温度如图1所示。

1.2 试验材料

供试甜玉米品种为“华珍”, 购于山东禾之元种业。供试大豆品种为“毛豆3号”(春季)、“上海青”(秋季), 由华南农业大学农学院年海教授团队提供。

1.3 试验设计

试验采用双因素随机区组设计。设置3种施氮水平:不施氮(N0, 0 kg·hm-2) 、减量施氮(N1,300 kg·hm-2)、常规施氮(N2,360 kg·hm-2), 2种间作模式:甜玉米/大豆2∶3间作(S2B3, 甜玉米2行, 大豆3行)、甜玉米/大豆2∶4间作(S2B4, 甜玉米2行, 大豆4行), 以及不施肥的大豆单作(SB)对照, 共7个处理(表1)。每处理3个重复, 共21个小区。小区长4.8 m, 宽3.7 m, 面积17.76 m2。间作甜玉米行距为50 cm; 大豆行距均为30 cm; 甜玉米株距为30 cm, 大豆穴距为20 cm。甜玉米每穴种1株, 大豆每穴种3株。S2B3中甜玉米种植密度为38156 株·hm-2, 占小区总面积的51.47%, 大豆种植密度为257552株·hm-2, 占小区总面积的48.53%; S2B4中甜玉米种植密度为32432株·hm-2, 占地小区总面积的43.75%, 大豆种植密度为29189 株·hm-2, 占小区总面积的56.25%; SB大豆种植密度为486486株·hm-2。大豆直播后10－20 d移栽定植甜玉米苗, 共生期85 d左右。

图1 试验地区2015—2018年月降雨量(mm)和月平均温度(℃)

Figure 1 Monthly rainfall (mm) and monthly average temperature (℃) from 2015 to 2018 in the test area

各施肥处理的磷肥为150 kg(P2O5)·hm-2, 钾肥为300 kg(K2O)·hm-2。磷肥作为基肥一次性施入, 氮肥(尿素)和钾肥作为追肥, 分别在甜玉米苗期、拔节期和穗期施用,比例分别为30%、30%、40%和15%、40%、45%, 其中单作大豆和间作大豆不施肥。甜玉米、大豆收获后秸秆全部覆盖还田。详细的田间管理、施肥方案参见唐艺玲等[15]、王志国[18]和刘培等[20]。

1.4 测定项目与指标计算方法

1.4.1 根瘤数和根瘤干重

大豆结荚一周后测定结瘤情况。每小区随机取10株大豆完整根系, 放入自封袋, 带回实验室后水中浸泡, 过滤除去根系上的泥土, 收集根系上的根瘤, 滤纸吸干水分后计数, 彻底风干后, 称重。

1.4.2 大豆生物固氮效率和固氮量

采用15N自然丰度法测定大豆生物固氮量和固氮率。大豆结荚期每小区随机选取20株, 烘干粉碎后用Delta V Advantage同位素比值质谱仪(Thermo Scientific, USA)测定植株δ15N丰度。利用空气中氮素和土壤中氮素δ15N丰度差异追踪两种氮素在大豆植株中的分配, 计算出大豆生物固氮效率(%15Nfixed)和固氮量。

%15N = (15N - δ15N)/(15N - δ15) × 100% (1)

固氮量/(kg·hm-2)=%15N× 大豆植株全氮含量(2)

式中,δNref为甜玉米15N丰度值,δNsam为大豆的15N丰度值,δN为无氮条件下沙培大豆植株的15N分度值。

1.4.3 根瘤干重、生物固氮率和固氮量的稳定性

采用变异系数(coefficient of variation, CV)[19]和可持续指数[19](sustainable index, SI)评价大豆根瘤干重、生物固氮率和固氮量的稳定性, 计算公式如下:

表1 田间试验设计

=/(3)

式中:分别为该处理所有年季根瘤干重、生物固氮率或固氮量的标准差,为相同处理下各年份的根瘤干重、生物固氮率或固氮量的平均值。值越低, 代表稳定性越高。CV、CV和CV分别表示根瘤干重、生物固氮率和生物固氮量的变异系数。

式中:分别为该处理所在所有年季的最高根瘤干重、生物固氮率或生物固氮量。值在0—1之间, 值越高, 代表稳定性越高。SI、SI和SI分别表示根瘤干重、生物固氮率和生物固氮量的可持续指数。

1.5 数据统计分析方法

数据结果采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0软件进行数据统计分析, 利用Duncan多重比较方法检验差异显著(α=0.05), 采用Origin 8.5作图。图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同处理对大豆结瘤特征的影响

2.1.1 对大豆根瘤数的影响

8季试验结果表明, 各处理大豆根瘤数呈现明显的季节动态变化(图2a), 不同处理年际间的变化规律基本一致, 说明各处理的根瘤数量均受到不同生产季节气候条件的影响。三因素方差分析表明(表2), 年季、施氮水平以及年季与施氮水平的交互作用均对大豆根瘤数量有极显著影响(=59.329***, 23.031***, 2.767**)。春季大豆根瘤数量显著高于秋季, 例如, 2015年春季S2B3-N0、S2B3-N1、S2B3-N2、S2B4-N0、S2B4-N1、S2B4-N2以及SB处理的根瘤干重分别比秋季高115.18%、33.25%、11.03%、148.47%、130.30%、31.84%、74.49%。历年SB(大豆单作不施肥)处理的根瘤数量均显著高于其他处理(图2a、表3)。8季平均值分析表明(表3), S2B3处理N0(40.48个·株-1)>N1(32.56个·株-1)> N2(26.24个·株-1), S2B4处理N0(35.59个·株-1)> N1(29.29个·株-1)、N2(28.54个·株-1), 但相同施氮水平下各模式之间均无差异, 说明施氮是影响大豆根瘤数量的主要因素。

2.1.2 对大豆根瘤干重的影响

年季、施氮水平及年季与施氮水平的交互作用对大豆根瘤干重有极显著影响(=61.352***, 61.678***, 61.678***)(表3)。春季大豆根瘤干重显著高于秋季, S2B3-N0和 S2B4-N0处理8季平均根瘤干重(0.29,0.31g·株-1)显著高于SB(0.24 g·株-1)(表3), 说明与大豆单作相比, 间作甜玉米可以显著提高大豆根瘤干重。两种间作模式平均根瘤干重的变化规律与根瘤数量一致, S2B3处理为N0(0.29 g·株-1)> N1(0.19 g·株-1)>N2(0.13 g·株-1), S2B4处理N0(0.3 g·株-1)>N1(0.17 g·株-1)、N2(0.16 g·株-1),说明与大豆单作相比, 间作甜玉米可以显著提高大豆根瘤干重, 但是相同施氮水平不同间作模式处理之间没有显著差异。

注: S2B3: 甜玉米//大豆 2∶3 间作; S2B4: 甜玉米//大豆 2∶4 间作; SB: 大豆单作; N0: 不施氮; N1: 减量施氮; N2: 常规施氮; 数值为均值±标准误; 下同。

Figure 2 Soybean nodule number (a) and nodule dry weight (b) of each treatment from 2015 to 2018.

表2 2015—2018年大豆结瘤和固氮三因素方差分析

注: *< 0.05, **< 0.01, ***< 0.001。

2.2 不同处理对大豆生物固氮特征的影响

2.2.1 对大豆固氮效率的影响

各处理大豆固氮效率呈现明显的季节动态变化(图3a), 年季、施氮水平、年季与施氮水平的交互作用对大豆固氮效率有极显著影响(=40.556***, 35.729***, 3.724***), 种植模式对大豆固氮效率也有显著影响(=6.19*, 表2)。秋季大豆固氮效率显著高于春季, 例如, 2015年秋季S2B3-N0、S2B3-N1、S2B3-N2、S2B4-N0、S2B4-N1、S2B4-N2以及SB处理固氮效率分别比春季高32.29%、51.49%、80.51%、2.04%、87.37%、98.58%、23.19%。N0水平下, 三种种植模式的大豆固氮效率依次为S2B4(69.87%)>S2B3(60.64%)、SB(56.3%), 间作显著提高了大豆的固氮效率且随大豆种植比例的增加而增加(表3), S2B4-N0、N1及N2处理的固氮效率分别比S2B3-N0、N1及N2高9.47%、3.41%、1.83%, 但是, 相同施氮水平下不同间作模式之间均无差异(表3)。

2.2.2 对大豆生物固氮量的影响

年季、种植模式、施氮水平、年季与施氮水平的交互作用、年季与种植模式以及施氮水平的交互作用均对大豆生物固氮量有极显著影响(=50.479***, 22.47***, 50.156***, 3.447***, 2.826**)(表2)。秋季大豆的生物固氮量显著高于春季(图3b), 例如, 2016年春季S2B3-N0、S2B3-N1、S2B3-N2、S2B4-N0、S2B4-N1、S2B4-N2以及SB处理生物固氮量分别比秋季高29.12%、33.00%、44.62%、10.75%、46.03%、23.37%、10.68%。历年SB处理的生物固氮量显著高于其他处理(图3b), 平均为142.31 kg·hm-2。N0水平下, SB>S2B4>S2B3, 分别为142.31、109.50和86.12 kg·hm-2(表3)。N1、N2水平下, S2B3和S2B4的生物固氮量没有显著差异(表3)。

2.3 不同处理对大豆结瘤固氮稳定性的影响

各处理根瘤干重的CV没有显著差异, SI值最大为SB, S2B3-N0次之, 最小为S2B4-N1, 其他均无显著差异(表4), 单作大豆根瘤干重的稳定性最高。无论是以CV还是SI值来评价, 固氮率的稳定性依次为S2B4-N0>SB、S2B3-N0>S2B3-N1、S2B4-N1、S2B4-N2>S2B3-N2, 而固氮量的稳定性依次为S2B4-N0>SB、S2B3-N0、S2B3-N1、S2B4-N2> S2B4-N1、S2B3-N2(表4)。说明单作大豆根瘤干重受年季气候条件的变化影响较小, S2B4-N0处理的生物固氮率和生物固氮量都是最稳定的。相对而言, S2B3-N2的生物固氮率与固氮量最不稳定, 容易随年季气候条件的变化而波动。

图3 2015—2018年大豆固氮效率(a)和生物固氮量(b)

Figure 3 Soybean nitrogen fixation efficiency (a) and biological nitrogen fixation (b) from 2015 to 2018

表3 2015—2018年大豆根瘤数、根瘤干重、固氮率及生物固氮量均值

表4 2015—2018年各处理大豆根瘤干重、固氮率及固氮量的稳定性

3 讨论

3.1 减量施氮与间作甜玉米对大豆结瘤和固氮效果的影响

本试验的结果表明, 施氮是影响大豆结瘤固氮特征的主要因素。施氮对间作大豆根瘤数、根瘤干重、固氮效率和固氮量均有极显著的影响。与大豆单作相比, 间作甜玉米可以显著提高大豆根瘤干重和固氮效率, 且随大豆种植比例的增加而增加。但是, 单作大豆的生物固氮量却显著高于间作处理, 这可能是由于单作大豆的大豆种植密度比间作更大所致[20]。不施氮间作处理大豆固氮效率和固氮量的均显著高于施氮处理[24], 这与低肥力条件下更能促进豆类作物固氮结果一致[25]。间作模式N1、N2处理之间却无显著差异[21], 这可能是因为N1、N2水平能满足或超过甜玉米对氮素的需求所致[22], 高氮条件下豆科固氮酶的活性会受到抑制甚至失去活性, 这是产生氮阻遏效应的主要原因之一[23]。禾豆科间作是一种氮高效的种植模式[7], 能充分发挥豆科作物的固氮作用, 提供禾本科生长发育的部分氮素需求[8]。禾豆间作有利于缓解氮素对豆科作物结瘤固氮的抑制作用, 提高豆科作物结瘤水平和固氮能力[24]; 增加氮素转移[28], 实现氮素高效利用[29]。但是也有研究表明, 禾本科与豆科间作会抑制大豆的固氮能力, 降低大豆的结瘤能力[33]。

豆科作物结瘤固氮能力还受间作作物组合的影响, 玉米-大豆套作减量一体化施肥技术, 不仅能够促进作物氮素吸收[29], 还能增加大豆根瘤固氮能力[30]。玉米的根系分泌物中含有提高诱导蚕豆结瘤固氮的信号物质, 从而提高蚕豆的结瘤固氮能力[31], 但小麦和大麦的根系分泌物没有此作用[27]。

3.2 减量施氮与间作甜玉米对大豆结瘤、固氮稳定性的影响

本试验结果表明, 年季对大豆结瘤特征、固氮效率和固氮量有极显著影响, 单作大豆根瘤干重的稳定性最高, S2B4-N0的固氮率和固氮量的稳定性均高于大豆单作, 这说明间作甜玉米可以提高大豆结瘤固氮的稳定性, 缓解年季间降雨量和温度变化的影响。土壤含水量是影响豆科作物结瘤数、根瘤干重、固氮酶活性和生物固氮量的重要因素[32], 土壤温度也影响豆科植物的生物固氮水平[33], 土壤pH[34]和微生物种群结构[32]对豆科植物的固氮水平也具有显著影响[37]。

禾豆间作系统中不同作物生物学特性和氮素利用特征存在较大差异[5], 合理调控并协同配对作物的种间关系能有效促进禾豆竞争与互补作用[6], 增强氮素协调利用[7], 特别是对氮转移的促进和“氮阻遏”的消减具有重要作用[8]。协调氮素供应形态[5], 优化土壤水分[6]、温度和微生物种群结构[7]以及接种根瘤菌是促进豆科作物结瘤固氮的重要措施[8]。为了充分挖掘禾豆间作氮素互补利用的生物学潜力, 需要优化间作系统中作物品种、水肥管理、作物空间布局以及种植密度, 这是科学调控种间竞争、充分挖掘种间互补的重要农艺途径。

4 结论

8季田间试验结果表明: (1)施氮水平是影响间作大豆结瘤固氮特性的主要因素。(2)减少化学氮肥投入能提高甜玉米//大豆间作系统大豆的根瘤数、根瘤干重、固氮效率以及固氮量。(3)甜玉米//大豆间作模式的固氮效率与大豆种植比例呈正比。减氮和间作甜玉米均能促进大豆生物固氮量和固氮效率并提高其稳定性。

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Effect of reduced nitrogen application on nodulation characteristics of soybean in sweet maize//soybean intercropping system

CHEN Yong1,2,3, YANG Kepan1,2,3, DUAN Fuyuan1,2,3, LIU Pei1,2,3, WANG Zhiguo1,2,3, WANG Jianwu1,2,3,*

1. Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 2. Key Agricultural Laboratory of Ecological Circulation in Guangdong, Guangzhou 510642, China 3. Department of Ecology, College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

In order to explore the effects of reduced nitrogen application and intercropping on soybean biological nitrogen fixation characteristics,a field experiment was conducted at Experimental Center of South China Agriculture University for four years (8 seasons, from spring 2015 to autumn 2018) to investigate the dynamic changes of soybean nodule number, nodule dry weight, nitrogen fixation amount and nitrogen fixation efficiency in maize//soybean intercropping system under three nitrogen levels [nitrogen dose of 0 kg·hm-2(N0),reduced nitrogen dose of 300 kg·hm-2(N1) and conventional nitrogen dose of 360 kg·hm-2(N2)] and two intercropping patterns [sweet maize/soybean intercropping with sweet maize to soybean line ratios of 2:3 (S2B3), 2:4 (S2B4) ] and soybean monocropping with no fertilizers (SB). Results showed that: 1) the soybean nodule number, nodule dry weight, nitrogen fixation amount and nitrogen fixation efficiency in maize/soybean intercropping system under different treatment showed obvious seasonal dynamic changes and were significantly affected by different seasons and planting patterns. Soybean nodule number and nodule dry weight were generally higher in spring than in autumn, and nitrogen fixation efficiency and amount of nitrogen fixation were higher in autumn than in spring. 2) The nitrogen fixation efficiency and nitrogen fixation amount of soybeans were also significantly affected both by the chemical nitrogen application level and planting mode. The nitrogen fixation efficiency of N0 treatments was S2B4(69.87%) > S2B3(60.64%) and SB(56.3%),but for the nitrogen fixation amount was SB(142.31kg·hm-2)> S2B4(109.50kg·hm-2) > S2B3(86.12 kg·hm-2). 3) Intercropping sweet maize significantly improved the nitrogen fixation efficiency of soybeans. The nitrogen fixation efficiency of S2B4-N0,N1and N2 was 9.47%,3.41% and 1.83% high than that of S2B3-N0,N1and N2 separately. 4) Nitrogen reduction and intercropping sweet maize could significantly increase the rate of nitrogen fixation and the stability of nitrogen fixation in soybeans. In short, nitrogen reduction and intercropping can promote the nodulation and nitrogen fixation ability of soybeans.

sweet maize/soybean intercropping; nodule number; nitrogen fixation efficiency; biological nitrogen fixation; stability

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.001

S513

A

1008-8873(2022)04-001-08

2021-04-07;

2021-04-20

国家自然科学基金项目(31971550, 31770556)

陈勇(1994—), 男, 江西南昌人, 硕士研究生,主要从事生态循环农业研究, E-mail: 460381070@qq.com

通信作者:王建武, 男, 博士, 教授, 主要从事生态循环农业研究, E-mail: wangjw@scau.edu.cn

陈勇, 杨可攀, 段富媛, 等. 减氮对甜玉米//大豆间作系统大豆结瘤固氮特性的影响[J]. 生态科学, 2022, 41(4): 1–8.

CHEN Yong, YANG Kepan, DUAN Fuyuan,et al. Effect of reduced nitrogen application on nodulation characteristics of soybean in sweet maize//soybean intercropping system[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 1–8.