殷成港 李习龙 蒋显仁

(中国农业科学院饲料研究所，农业部饲料生物技术重点开放实验室，北京 100081)

伴随着集约化养殖的不断发展，畜禽养殖业所产生的问题不断呈现，抗生素的耐药性和残留[1-2]、高剂量氧化锌造成的环境污染和耐药性[3]、血浆蛋白粉制品限用等问题备受关注[4]。近年来，国内外相继颁布了一系列的饲料法规，禁止或限制在饲料中添加抗生素和高剂量氧化锌，加快了绿色养殖的进程。受到非洲猪瘟的影响，血浆蛋白粉等制品的停用迫使畜禽养殖业寻求其他替代产品。因此，为保障畜禽养殖业的生产效益和产品安全，寻找和开发绿色、安全、高效、无公害的饲料添加剂刻不容缓。酵母水解物作为一种新型饲料原料，在畜牧业中得到广泛应用，已列入我国《饲料原料目录》[5]。酵母水解物在畜禽养殖生产中可有效替代抗生素、高剂量氧化锌和动物蛋白质原料，对畜禽绿色无抗养殖和养殖业安全生产都具有重要的意义。本文就酵母水解物的生物学功能、畜禽养殖中酵母水解物的主要来源及酵母水解物在不同阶段猪生产中的应用做一综述，旨在为酵母水解物在猪生产中的深入研究和应用开发提供参考。

1 酵母水解物的生物学功能

酵母水解物是酵母细胞的水解产物，主要通过酵母细胞自溶或外加酶水解得到[6]。酵母水解物富含蛋白质、核苷酸、小肽、维生素、生物酶、酵母多糖等多种营养物质，具有促生长、增强免疫力、提高抗氧化能力、维护肠道健康等生物学功能，从而提高畜禽生长、繁殖和泌乳性能并增强抗病能力。

1.1 促生长

酵母水解物具有较强的促生长作用，主要通过提供氨基酸、改善饲粮适口性和促进营养物质消化吸收等方式。酵母水解物中含有大量的核苷酸和氨基酸，核苷酸对动物机体内各种物质的合成和代谢起着重要作用。饲粮中添加核苷酸可改善饲粮的适口性，具有较强的诱食作用，可以显著提高畜禽的采食量[7]。此外，核苷酸可以促进畜禽肠道发育，维持机体代谢水平，为畜禽生长发育提供良好的条件[8-9]。酵母水解物中氨基酸主要包括赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等，氨基酸的含量和比例适合猪的生长需要，可以补充猪生长需要的氨基酸。氨基酸可供机体合成蛋白质，增加蛋白质沉积率[10]。酵母水解物中酵母多糖主要包括β-葡聚糖和甘露寡糖等，能促进畜禽肠道有益菌的繁殖，增加有益菌的比例，抑制有害病原菌在肠道内的附植，对多种毒素起到不同降解作用，有效维持畜禽肠道菌群平衡，促进肠道对营养物质的消化吸收，提高饲料利用效率[11-12]。

1.2 增强免疫力

酵母水解物可增强动物的免疫力，主要通过以下几个方面：第一，核苷酸是遗传物质DNA的成分，可为畜禽肠道细胞增殖提供原料，保持受损肠道细胞的快速修复，促进肠道发育，提高小肠绒毛高度，降低腹泻率；促进免疫细胞的增殖与分化，从而提高机体的免疫力和对抗原的免疫应答能力[8-9，13]。第二，酵母水解物中含有酵母多糖，具备促进动物机体非特异性免疫的功能，可以加快机体免疫机能成熟和刺激免疫器官发育，使机体免疫系统迅速达到最佳平衡水平；促进机体淋巴组织充分发育，提高体液免疫应答水平，有效刺激免疫细胞分泌细胞因子，增强巨噬细胞的吞噬能力，从而提升机体免疫能力[14-15]。第三，酵母水解物中含有酵母小肽，小肽是肠道对于氨基酸吸收的一种重要形式，它的吸收具有耗能低、易吸收、速度快等特点；在蛋白质的合成过程中，小肽的吸收与游离氨基酸的吸收是相互独立的[16]，小肽作为氮源时，动物机体蛋白质沉积量会高于相应游离氨基酸[17-18]；饲粮中添加小肽能有效调节动物肠道微生物菌群，刺激肠道发育[19]，并提高免疫球蛋白含量，促进免疫器官发育[20]；因此，小肽可以通过调节胃肠道微生物结构和促进免疫器官的发育，来起到调节免疫机能的作用。第四，酵母水解物中维生素主要以水溶性维生素(B族维生素和维生素C等)为主；水溶性维生素作为酶的一部分或辅酶参与体内代谢中多种化学反应，间接参与免疫细胞的增殖与分化，提高肠道黏膜免疫功能，对机体免疫系统完善和免疫功能的作用极为重要[21-23]。

1.3 提高抗氧化能力

酵母水解物中含有的酵母多糖(β-葡聚糖和甘露寡糖等)可以提高谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等活性，增强机体抗氧化能力；同时，酵母多糖能够清除自由基[羟自由基、1,1-二苯基-2-苦基肼自由基(DPPH)等]，防御脂质过氧化，对氧化反应起到很强的抑制作用[24-26]。核苷酸作为抗氧化剂，能够激活动物机体抗氧化酶的活性，对过氧化物和自由基的氧化起到抑制作用，改善动物机体脂质过氧化水平[27-28]。此外，酵母水解物中的水溶性维生素在抗氧化中也起到重要作用，其中维生素C是一种活性很强的抗氧化剂，在体内的氧化还原反应中发挥着重要的作用，它既可作为受氢体，又可作为供氢体，属于机体细胞外液中重要的抗氧化剂，还可以将三价铁离子还原成二价铁离子，促进机体对铁的吸收。维生素C可以将机体内氧化型谷胱甘肽还原为还原型谷胱甘肽，还原型谷胱甘肽也可使脂质过氧化物还原[21，23，29]。

1.4 维护肠道健康

酵母多糖对于沙门氏菌、大肠杆菌以及其他一些病原细菌引起的肠道疾病均具有很好的防治作用，并且可以促进肠道乳酸菌、双歧杆菌等有益菌繁殖，调节肠道菌群平衡[11，30]。酵母核苷酸可促进肠道双歧杆菌、芽孢杆菌等有益菌繁殖，一定程度上降低大肠杆菌、沙门氏菌的数量，通过抑制动物肠道内有害菌的生长和繁殖，减少腹泻发生，改善肠道功能[9，31]。小肽能够有效地调节动物肠道微生物菌群，增加肠道绒毛长度，减少肠道隐窝深度，刺激肠道发育[19]；同时也可以诱导提高肠道内消化酶的分泌和活性，促进肠黏膜组织的发育，提高肠道消化功能，维持动物肠道健康[32]。水溶性维生素是机体生长、发育及功能不可或缺的有机分子，在动物机体内不需消化，可以直接通过肠道吸收，通过循环进入机体需要的组织中，提高抗病能力，减缓应激，保障肠道健康[23，29]。

2 畜禽养殖中酵母水解物的主要来源

酵母水解物主要来源于酵母菌，目前，已知酵母菌有1 500余种，随着畜禽养殖业不断发展，新酵母品种不断被发现。国内外用于畜禽养殖生产中的常用酵母菌包括：酿酒酵母、啤酒酵母、毕赤酵母、脆壁克鲁维酵母、布拉氏酵母、假丝酵母、德巴利酵母、子囊菌酵母、梅奇酵母和伊萨酵母等，作为益生菌制品，其各具不同的优势及应用效果，在养殖领域中均得到了广泛应用。

2.1 酿酒酵母

酿酒酵母在研究和应用中是最为深入的一类，在发酵、畜禽养殖生产等领域中有着重要的地位。以酿酒酵母为主要原料的酵母产品含有丰富的营养物质及一些未知生长因子，具有无毒、无污染等特性[33]。酿酒酵母具有提高畜禽生产性能、改善免疫功能、促进胃肠道发育、调节肠道菌群平衡等优点，被广泛用作畜禽饲料添加剂，主要作为益生菌饲料添加剂、蛋白质饲料添加剂或免疫调节添加剂等。酿酒酵母在发酵饲料行业中是最为常见的发酵菌株，不仅营养物质丰富，而且经过其发酵过的饲料具有独特的色泽及香味，可改善饲料的营养组成，提高粗蛋白质、维生素B2、总酚等营养物质的含量[34-35]，改善饲料的适口性，提高畜禽采食量。

2.2 啤酒酵母

啤酒酵母被广泛用于酒精发酵行业已有数千年历史。我国啤酒酵母的产量较大，但利用不充分，导致很大程度上浪费和一定程度的环境污染。随着科学进步，生物技术的不断发展，啤酒酵母的优势在不断被发掘，以其安全、高效、低成本等特点，逐渐被人们重视。啤酒酵母含有丰富的营养物质，且维生素含量丰富，多以磷酸酯的形式存在，有利于机体吸收。在养殖生产中具有促进畜禽的生长、提高抗氧化性能、调节肠道物生物区系等作用[36-37]。啤酒酵母具有生长速度快、发酵周期短、对微量元素吸收率高等特性，可作为无机硒等微量元素转化为有机微量元素的理想载体[38]，这为啤酒废酵母在原有开发利用基础上开辟了一条新的途径。

2.3 毕赤酵母

毕赤酵母属于单细胞低等真核生物，是甲醇酵母的一种，具有生长繁殖速度快、易于培养、培养成本低和适合高密度发酵等优点。同时，对外源蛋白表达水平高，表达产物活性高，还具有诱导性强启动子等特性，被广泛作为外源蛋白生产的合适表达系统应用于生产外源蛋白。利用毕赤酵母表达系统实现了蛋白酶、抗体、激素等目的蛋白的发酵表达，现在已知有几百种的外源蛋白可以在毕赤酵母中进行表达[39-40]。毕赤酵母的特性对于畜禽养殖生产、疾病预防和治疗等方面具有一定的应用潜力。

2.4 脆壁克鲁维酵母

以脆壁克鲁维酵母为主要原料的酵母产品由于其优越的生理特性和经济价值，在工业生产中越来越受到重视。这包括最快的生长速度、耐热性、吸收各种糖类的能力、分泌水解酶等特性[41-42]。研究表明，与酿酒酵母相比，脆壁克鲁维酵母具有更高度的粗蛋白质和特定氨基酸(谷氨酸等)含量，水解脆壁克鲁维酵母对断奶仔猪采食量及肠道形态有积极影响[43]。脆壁克鲁维酵母特定细胞壁成分中含有较高葡聚糖含量，具有潜在的免疫调节剂和降低血清胆固醇含量的功能[44]。然而，关于克鲁维酵母在畜禽养殖免疫调节的作用，人们知之甚少，有待进一步开发。

2.5 布拉氏酵母

布拉氏酵母在发现之初被认为是酿酒酵母，因为在形态学和生理学上都与酿酒酵母相同。随着研究不断深入，发现布拉氏酵母和酿酒酵母基因序列有所不同，确定其为酿酒酵母的一个亚种[45]。布拉氏酵母作为一种益生菌，在人类临床治疗主要用于治疗腹泻类的疾病(急性腹泻、抗生素引起的腹泻等)，在畜禽养殖业也得到了大力推广。布拉氏酵母能够促进畜禽肠道上皮细胞增殖、维持肠道菌群平衡，具有抗毒素、抗菌、抗炎等作用，这对于畜禽肠道感染及腹泻的防治有着至关重要的作用[46]。相关研究表明，布拉氏酵母不能对乳糖进行降解，利用有机酸能力不如酿酒酵母，但布拉氏酵母在胃酸和胆盐环境下存活率显著高于酿酒酵母[47]。这方面的发现对于布拉氏酵母在临床和畜禽养殖生产中的开发应用具有重要的意义。

3 酵母水解物在猪生产中的应用

3.1 在仔猪上的应用

饲粮添加酵母水解物可有效缓解仔猪断奶应激，调节肠道微生物菌群，降低腹泻率，改善仔猪的免疫系统，提高仔猪生长性能和存活率。李彪等[48]报道，饲粮中添加2%和4%酵母水解物可等量替代血浆蛋白粉，对断奶仔猪的生长性能和血液生化指标均无负面影响。Fu等[49]报道，饲粮中添加酵母水解物能够促进肠道屏障功能，提高断奶仔猪的生长性能。Zhang等[50]报道，饲粮中添加1.0%啤酒酵母水解物可以提高断奶仔猪的平均日采食量和饲料转化效率。上述研究表明，酵母水解物可作为抗生素生长促进剂的潜在替代品用于仔猪养殖生产

3.2 在生长育肥猪上的应用

饲粮中添加酵母水解物可以提高生长育肥猪生长性能和营养物质消化率，调节肠道菌群平衡，提高机体免疫力。易先国等[51]报道，饲粮中添加不同水平的啤酒酵母水解物，随着其添加水平的增加，不仅能提高生长猪的生长性能，还能显著提高某阶段营养物质消化率，提高血清尿素氮含量。但是啤酒酵母水解物对生长肥育猪血清总蛋白、肌酸酐含量和胴体等级均无显著影响。Zhang等[52]报道，饲粮添加不同水平的啤酒酵母水解物可以线性提高生长猪的生长性能和营养物质消化率，同时可以降低血清尿素氮含量。胡文双[53]报道，饲粮添加酵母水解物可显著增加生长育肥猪在育肥阶段的平均日增重和平均日采食量以及全期的平均日增重，具有促进生长的效果。Fu等[54]报道，饲粮中添加酵母水解物促进了生长肥育猪的生长性能和后肠有益菌群的数量，有利于提高机体免疫力。

3.3 在母猪上的应用

饲粮中添加酵母水解物可以提高母猪的生长性能和繁殖性能，改善母猪的健康状况；提高妊娠母猪的胚胎发育、窝产子数和仔猪初生重，同时起到减缓妊娠应激的作用；可以提高哺乳母猪泌乳量，促进发情，降低产后感染风险；可以调节后备母猪肠道菌群平衡，维持肠道健康，增强免疫性能。陈星河等[55]报道，在母猪饲粮中添加酵母水解物可促进母猪的采食量，显著增加了健康新生仔猪的比例，提高了仔猪的初生重和母猪产后发情比例，显著减少了母猪奶水不足及产后感染的问题。孙雪梅等[56]报道，饲粮中添加1%的新鲜糖蜜酵母水解物可增加妊娠母猪哺乳期的平均日采食量，增强母猪产仔性能和免疫能力，提高仔猪的初生重和健康水平。周慧琦等[57]报道，妊娠母猪饲粮中添加0.3%的酵母水解物显著提高了母猪的生产性能(尤其是泌乳性能)、血浆谷氨酰胺含量、血清尿素氮含量和仔猪的成活率。Hasan等[58]报道，饲粮中添加酵母水解物可提高妊娠母猪的初乳产量，尤其是初乳脂肪含量，提高仔猪初乳摄入量，增强仔猪免疫力；改善母猪和仔猪肠道微生物群，减轻母猪产仔应激，改善母猪生理机能，从而生产出更有活力的健康仔猪。

4 小结与展望

酵母水解物富含多种营养物质(核苷酸、小肽、酵母多糖等)，其生物学功能已被逐步阐明。在生产中添加酵母水解物可以提高猪的生长性能、促进肠道健康、增强抗氧化能力和机体免疫能力等，成为血浆蛋白粉、高档鱼粉等功能蛋白质原料及抗生素的替代品之一。

尽管如此，酵母水解物在猪生产的应用中还存在几个待解决的问题：1)虽然酵母水解物具有非常广阔的市场前景，但目前饲料及养殖企业更习惯于常规配方的效果，酵母水解物的宣传推广仍需加强；2)酵母水解物在饲粮中添加水平较高，在实际应用时往往会忽略饲粮配方的均衡性；3)酵母来源和加工技术对酵母水解物的营养水平和作用效果有很大的影响，不同酵母来源和加工技术的效价对比和协同性研究较少；4)酵母水解物对猪不同生长阶段的整体性评定有待于进一步研究；5)除了常规的健康指标外，酵母水解物的抗炎和调控肠道健康的机理研究和关注较少，包括调控肠道炎性因子表达的信号通路、肠道屏障中紧密连接的分子结构、蛋白表达以及黏膜免疫中效应分子的形成和作用于靶器官的关键代谢产物。通过加强酵母水解物在猪生产中的应用效果及其作用机制的研究，可为酵母水解物的应用提供新思路，对提高养猪生产效益具有重要的科学意义。