赵加涛，付正波，杨向红，字尚永，刘猛道

（保山市农业科学研究所，云南 保山 678000）

0 引言

云南地处云贵高原，是边疆、民族、贫困、山区“四位一体”的省份，粮食生产实现自求平衡必须重视冬季粮食生产[1]。大麦在保山冬季粮食生产中占有一定地位，2017年播种面积3.33万hm2[2]。保山市农科所自1988年开始立项进行啤饲大麦新品种选育，1988—1996年通过各种途径先后从墨西哥、美国、日本、加拿大、法国、匈牙利等10多个国家引入啤饲大麦品种6000余份，从中筛选优良品种。到2000年，通过引种鉴定育成大麦品种‘V24’、‘V06’、‘莫特 44’、‘科利培’和‘V013’5个[3-4]，全部为墨西哥引入的品种。2000年后以引种鉴定育成的5个品种为核心亲本，通过系统选择育种育成新品种5个；杂交育种育成新品种16个，其中16个品种通过国家非主要农作物品种登记，10个品种入选云南省大麦主导品种。

优良的大麦品种是啤饲大麦生产的基础[4]。近年来，大麦品种的更迭速度越来越快，对产量和品质的要求越来越高，而大麦育种中可利用的资源范围越来越窄，对新种质需求越来越迫切[5]。要充分利用大麦种质资源，必须要对其进行全面准确鉴定、分析和评价[6]。李洁[7]、周军等[8]研究发现黑龙江省啤酒大麦的核心亲本来源于北美‘六棱大麦’、日本和欧洲的‘二棱大麦’；张英虎等[9]研究发现江苏省育成大麦品种的核心亲本主要来源于日本的‘关东二条3号’‘、新田二条1号’；赵理清等[10]研究发现长江中下游冬大麦区的核心亲本主要来源于日本的‘早熟3号’，青藏高原裸大麦区的核心亲本主要来源于‘藏青稞’。

分析育成品种的系谱可以为育种工作者提供重要参考价值，能较好阐明作物育种的整体遗传基础，总结出在育种过程中亲本选择的规律[11]。本研究对保山市农业科学研究所育成的21个保大麦系列品种进行系谱分析，追溯其祖先亲本，分析祖先亲本的细胞核和细胞质遗传贡献，为今后有效并高效利用大麦种质资源、合理选择亲本提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

材料为保山市农科所2000—2021年育成的21个保大麦系列品种的系谱，系谱材料主要通过品种登记证书查找。

1.2 方法

采用统计学方法进行系谱分析，根据21个大麦品种的系谱列出祖先亲本，计算每一个育成品种的祖先亲本细胞核遗传贡献值及细胞质遗传贡献值。凡由祖先亲本经自然变异选择育成的品种，其祖先亲本的细胞核遗传贡献值为1；凡由杂交育成的品种，其双亲的细胞核遗传贡献值均为0.5，每一亲本按均等分割方法上推其双亲，直至终极的祖先亲本，这样每一育成品种的各祖先亲本细胞核遗传贡献值总和应等于1[12-14]；凡通过修编育成的品种，因突变成分相对较小，其祖先亲本核遗传贡献值的计算与自然变异选择育成品种的方法相同；祖先亲本的细胞质遗传贡献值，母本为1，父本为0[15-16]。

2 结果与分析

2.1 育种途径的变化

1991—2015年保山市大麦育种方法以引种鉴定、选择育种、杂交育种并存[17]。保山市农科所2000年后通过系统选择育种育成大麦品种5个，占育成品种的23.8%；杂交育种育成大麦品种16个，占育成品种的76.2%。其中16个品种通过国家非主要农作物品种登记，包括‘保大麦6号’、‘保大麦8号’、‘保大麦12号’、‘保大麦13号’、‘保大麦14号’、‘保大麦15号’、‘保大麦16号’、‘保大麦18号’、‘保大麦19号’、‘保大麦20号’、‘保大麦21号’、‘保大麦22号’、‘保大麦23号’、‘保大麦24号’、‘保大麦25号’；10个品种入选云南省大麦主导品种，包括‘保大麦8号’、‘保大麦12号’、‘保大麦13号’、‘保大麦14号’、‘保大麦15号’、‘保大麦16号’、‘保大麦17号’、‘保大麦18号’、‘保大麦20号’、‘保大麦22号’。表明保山市农科所大麦育种主要以杂交选育为主。

2.2 保大麦系列品种地理来源及其细胞核遗传贡献

由表1可知，21个保大麦系列品种来源于22个祖先亲本，其中国外亲本12个，占54.5%；国内亲本10个，占45.5%。国外亲本主要来源于墨西哥，占国外亲本的75%；国内亲本主要来源于云南，占国内亲本的70%。细胞核遗传贡献值墨西哥最大，为12.5，占60.24%；云南为 4.25，占 20.48%；法国为 2.25，占10.84%；浙江为0.75，占3.61%；美国和甘肃均为0.5，占2.41%。其中‘YS500’衍生品种5个，细胞核遗传贡献值为3，占14.46%；‘V008’衍生品种3个，细胞核遗传贡献值均为2.5，占12.05%；‘8640’衍生品种4个，细胞核遗传贡献值均为2，占9.64%。表明保大麦系列品种祖先亲本主要来源于墨西哥和云南，其中国外祖先墨西哥的‘YS500’、‘V008’、‘8640’为保大麦系列品种的核心亲本。

表1 保大麦系列品种祖先亲本的地理来源及其细胞核遗传贡献

2.3 保大麦系列品种祖先亲本细胞质遗传贡献

由表2可知，21个保大麦系列品种细胞质祖先亲本有11个，细胞质来源比较简单，主要来源于墨西哥、美国、法国、云南和甘肃，其中来源于墨西哥的祖先亲本5个，占54.55%；来源于云南的祖先亲本2个，占18.18%；来源于美国、法国和甘肃的祖先亲本各1个，各占0.91%。细胞质主要来源于‘YS500’、‘V008’，均衍生出4个品种，各占19.05%；其次‘V013’衍生出3个品种，占14.29%。保大麦系列品种细胞质遗传贡献主要来源于墨西哥，衍生出16个品种，占76.19%。

表2 保大麦系列品种祖先亲本的细胞质遗传贡献

2.4 保大麦系列品种主要祖先‘YS500’、‘V008’、‘8640’、‘Peaosanhos-174’育成大麦品种系谱分析

对21个保大麦系列品种祖先亲本细胞核和细胞质遗传贡献进行分析，‘YS500’、‘V008’、‘8640’遗传贡献值最大。由图1可知，‘YS500’经系统选择育种育成‘82-1’，‘82-1’经系统选择育种育成‘保大麦18号’，利用‘82-1’杂交育种育成‘保啤麦28号’、‘保啤麦30号’，其中‘保大麦18号’通过国家非主要农作物品种登记；利用‘YS500’杂交育种育成‘保大麦16号’、‘保大麦22号’，2个品种均通过国家非主要农作物品种登记。

图1 ‘YS500’衍生的保大麦系列品种系谱

由图2可知，‘V008’、‘Peaosanhos-174’各衍生出4个保大麦系列品种，‘8640’衍生出3个保大麦系列品种，其中‘V008’经系统选择育成‘保大麦12号’，利用‘保大麦12号’杂交育种育成‘保大麦20号’‘、保大麦24号’‘、保大麦25号’3个品种，4个品种全部通过国家非主要农作物品种登记。利用‘Peaosanhos-174’杂交育种育成了‘保大麦14号’‘、保饲麦27号’，利用‘保大麦14号’杂交育种育成了‘保大麦20号’‘、保饲麦29号’，其中‘保大麦14号’‘、保大麦20号’通过国家非主要农作物登记‘，保饲麦27号’已通过2年省区域试验，具备登记资格‘。8640’经系统选择育成‘保大麦8号’，利用‘保大麦8号’杂交育种育成‘保大麦15号’‘、保大麦24号’2个品种，3个品种均通过国家非主要农作物品种登记。

图2 ‘V008’、‘8640’、‘Peaosanhos-174’衍生的保大麦系列品种系谱

3 结论与讨论

保大麦系列品种中76.2%的品种是通过杂交育种育成的，表明保山市农科所大麦育种的主要方法是杂交育种，目前没有分子标记辅助育种等先进的育种手段。下一步保山市农科所将注重传统育种方法和现代育种技术的有机结合，如将杂交、诱变、染色体工程、组织培养、分子标记辅助选择等技术与手段结合用于培育大麦新品种，以提高育种速度[17-18]。

通过了解资源群体中所涉及的祖先亲本数可分析群体的遗传基础宽窄程度，计算祖先亲本对育成品种的遗传贡献率[19]。保大麦系列品种的细胞核遗传贡献和细胞质遗传贡献主要来源于墨西哥，分别占60.24%、76.19%，说明保大麦系列品种的遗传基础较为狭隘。国内现代育成大麦品种间遗传多样性较差，遗传背景单一[20]。过多依赖少数骨干亲本和过多利用已审定（登记）品种作为亲本，是导致保大麦系列品种间遗传基础狭隘的主要原因。作物遗传基础的狭隘会导致遗传脆弱性，存在潜在危害，比如墨西哥资源在保山表现出高产、稳产、广适、抗旱的特性，但白粉病抗性稍差，如果应用不当，在示范推广中会因为不能及时防治爆发的病害，导致大面积减产的危机。

大麦种质资源是的宝贵财富，具有优异性状的基因资源是育种家选育优良品种的物质基础，一大批优异资源已经或正在资源创新和育种中发挥着重要作用[21]。育种实践证明，引进外来种质资源、拓宽品种遗传基础有利于提高育成品种的生态适应性[22]。近年来保山市农科所开始关注不同种质资源的利用，有针对性的拓宽大麦品种的遗传基础，目前引入了抗白粉病的法国资源，品质较好的澳大利亚、日本以及美国资源，抗旱性好的中亚资源。今后育种工作中，在利用好现有亲本资源的基础上，应将加大亲本资源的交换利用，加强对大麦起源地种质资源的引入和利用，加强优异资源的基因重组、累加和互补，选育出真正高产、优质、多抗、广适的啤饲大麦新品种。