李继祥，余登利，肖 息，杨 雪 ，田晓光，龚文斌，邓 坦

(1.贵州宽阔水国家级自然保护区管理局，贵州 绥阳 563300；2.遵义师范学院 生物与农业科技学院，贵州 遵义 563000)

1 引言

种子雨是指在特定时间和空间从母株上散落的种子量[1]，种子雨阶段是植物更新的关键环节，它连接着繁殖生产与植物后续生活史阶段[2]，种子雨的研究，对于揭示植物群落的更新与演替的科学规律是有所帮助的。它也是研究植物群落生态学、种群生态学的重要内容之一。国内外学者对各种树种的种子雨、种子库动态等方面进行了大量研究，以期发现和解决植物种群在自然更新上存在的问题[3～10]。

亮叶水青冈(FaguslucidaRehd.et Wils.)属壳斗科(Fagaceae)落叶乔木植物[11]，是第三纪残留的古老物种，中国特有。在宽阔水自然保护区海拔1400～1750 m的喀斯特台原上，保存有约1300 hm2集中连片、原生性较强的亮叶水青冈，是我国保存最完好、最具代表性的亮叶水青冈林[12]。截至目前，对亮叶水青冈的种子雨、土壤种子库分布格局、种子萌发以及幼苗数量变化等鲜见报道，本文以宽阔水自然保护区亮叶水青冈为研究对象，探讨亮叶水青冈种子雨的时空格局及其种子雨特征，旨在阐明亮叶水青冈种群自然更新的动态过程、寻找其更新脆弱环节及影响因素，为该种群的恢复提供理论依据。

2 研究区概况和研究方法

2.1 研究区概况

贵州宽阔水国家级自然保护区(E107°02′23″～107°14′09″，N28°06′25″～28°19′25″)位于贵州省遵义绥阳县北部大娄山山脉向西南延伸地段，东西宽约19 km，南北长约20 km，总面积26231 hm2[12]，区内地形起伏多样、切割强烈，属喀斯特区域中山峡谷地貌。保护区具有低纬度山地湿润气候特点，属中亚热带湿润季风性气候，年平均气温11.7～15.2 ℃，年降水量在1300～1350 mm，年平均相对湿度超过82%[13]。保护区植物物种丰富，植物区系较为原始，在保护区保存有1300 hm2的天然亮叶水青冈林，亮叶水青冈是该原生林的主要建群种[12]，这种原生性亮叶水青冈林具有典型的地带性植被分布特征，是维持整个保护区乃至黔北地区生态功能的重要支撑[14]。

2.2 研究方法

2.2.1 种子雨调查方法

亮叶水青冈果实9～10月份成熟，于2021年8月底在宽阔水自然保护区内亮叶水青冈林内、林缘及亮叶水青冈与金佛山方竹混交林3种生境设置6个样地，48个样方，设置20 m×20 m 样地6个，分别标记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ(表1)。每个样地内随机选取2株胸径大于80 cm的观测株，每观测株周围按东(E)、南(S)、西(W)、北(N)4 个方位设置样方(表2)，置放种子雨收集器4个，共48个。收集框由4根长为120 cm的竹竿和孔目为0.1 cm×0.1 cm 的尼龙纱网组成，固定竿是由4根长120 cm的竹竿组成，用于支撑收集网，收集器面积为100 cm×100 cm，为避免种子掉落后反弹，收集器框内中心位置放置重物，使 收集器形成漏斗状，收集器与地面的距离高度保持在100 cm以上。亮叶水青冈种子雨收集工作从2021年9月4日开始，至12月5日结束，每隔14 d收集1次，共收集7次。种子按有无活性分类统计。

表1 宽阔水亮叶水青冈种子雨收集样地设置情况

表2 宽阔水亮叶水青冈种子雨收集样方设置情况

2.2.2 种子雨强度

种子雨强度= 收集的种子数量( 粒)/收集器面积/收集天数

2.2.3 种子雨的空间格局

采用集聚指数(index of clumping，IC)来衡量和比较种子雨的空间分布格局[15,16]。

IC=(S2/x)-1

(1)

3 结果与分析

3.1 宽阔水自然保护区亮叶水青冈种子雨强度及分布类型

从2021 年8月底设置样地，铺设收集器，9月4 日第一次收集种子，每隔14 d收集一次，到2021年12月5日结束种子收集工作，共收集7次。宽阔水自然保护区亮叶水青冈种子雨强度及分布类型见表3。

表3 宽阔水自然保护区亮叶水青冈种子雨密度及分布类型

3.2 宽阔水自然保护区亮叶水青冈种子雨时空分布分析

不同时间种子雨累积的分布特征见图1。

不同方位种子雨累积的分布特征见图2。

4 小结与讨论

本研究从2021 年8月底设置样地6个，每个样地分别在东、南、西、北、4个方位铺设种子雨收集器共计48个，9月4日第一次收集种子， 12月5日结束种子收集工作。研究发现，宽阔水自然保护区亮叶水青冈天然林分内8月下旬至12月上旬均有亮叶水青冈种子掉落，种子掉落高峰在9月中旬至10月上旬。经统计，6个样地共计收集种子6320粒，种子雨强度为18.81粒/m2,6个样地的集聚指数IC>0，种子雨分布类型全部为聚集型，统计结果显示，东、南、西、北、4个方位种子雨密度和强度均以西面最高，这和6个样地中有5个样地的坡向均为西面有高度相关性。本研究调查还发现宽阔水自然保护区亮叶水青冈种子受到病虫害的威胁比较大，虫蛀种子在种子雨总量占比很高，从而造成亮叶水青冈种子虫蛀、霉烂或败育。有效种子的有效率仅占45.09%。

图1 6个样地不同时间段种子雨累积的分布特征

图2 4个方位种子雨累积的分布特征

有相关研究发现，许多壳斗科植物种子产量在不同年间有很大变化，种子产量的丰年一般隔2 a至数年发生一次[17]。由于本研究时间周期较短，种子收集以及种子雨的观测存在很多局限，因此对于宽阔水自然保护区亮叶水青冈种子雨的研究需进一步深入研究。