彭艳红,肖正利，郭玉华，王 欢

(湖北省远安县林业局，湖北 远安 444200)

1 引言

常绿阔叶林生态系统主要分布在亚热带和北热带山地湿润地区，以常绿阔叶乔木为主组成乔木层，建群种主要以壳斗科、樟科、山茶科、金缕梅科、木兰科、杜英科等常绿乔木[1]，是结构层次最复杂、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一[2]，具有重要的科研价值和较高生态价值，生态功能优于其他树种，对保持森林生态系统的平衡和稳定具有不可替代的作用；湖北省内常绿阔叶林的针对性研究较为鲜见[3]，开展常绿阔叶林的生态学研究，对区域生物多样性的保护以及生态环境建设、森林经营与恢复技术，具有十分重要的理论和实践意义。

研究区属北亚热带山地湿润地区，常绿阔叶林零星混交在不同的森林类型中，成片斑块和天然常绿阔叶林群落基本无存，在该地大堰自然保护区范围，森林类型分布差异较大，兼具南北过渡和东西植物区系交汇的特征，分布以常绿阔叶林、落叶阔叶林、马尾松林相互交错带，在一处低海拔处，残存有天然次生常绿阔叶林群落片断，也是该区域唯一的常绿阔叶林斑块。针对性地对该处常绿阔叶林物种组成与群落结构特征开展研究，揭示其群落结构特征、物种组成和区系特征，以期为区域常绿阔叶林森林培育和生态恢复提供指导作用。

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区域概况

大堰自然保护区位于远安县茅坪场镇白云村(111°14′49″～111°47′36″E、31°12′53″～31°17′3″N)，始建于1986年，为市级自然保护区，属森林生态系统类型自然保护区、天然林恢复保护地；气候特征为亚热带型大陆季风气候区，四季分明，日照充足，年平均气温12～16 ℃，年太阳辐射80～108 kCal/cm2，≥ 10 ℃活动积温3700～4900 ℃，年日照时数1830 h，无霜期210～275 d；年平均相对湿度79%，干燥度<1，年降水量在1000～1100 mm。地貌特征为鄂西山地向江汉平原过渡地带，是平原、丘陵、山区过渡地带，海拔143～780 m，以低山为主；土壤为酸性土，黄棕壤、土层深厚肥沃,有机质含量、表层腐殖质含量丰富。

该区域森林植被物种多样性丰富，植被带区划分上属湖北北部北亚热带常绿阔叶落叶阔叶混交林地带[3]；地貌特征与气候特征造就森林植被类型成因复杂，原始自然森林植被基本无存，以原始林经过人为干扰后自然恢复起来天然次生林为主体森林，现存自然森林植被型组有马尾松 (Pinus massoniana) 纯林、针阔混交林、阔叶混交林(包括：常绿阔叶混交林、常绿与落叶混交林、落叶混交林)、灌木林、竹林等；森林植被以壳斗科(Fagaceae)物种为主体森林居多、其次为槭树科(Aceraceae)、漆树科(Anacardiaceae)、榆科(Ulmaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)混交伴生，壳斗科植物是该区域典型的地带性植被群落；该处常绿阔叶混交林斑块与周边森林类型成为鲜明对比。

2.2 研究方法

2.2.1 样地设置与调查

常绿阔叶林分类方法与标准按照中国植被分类系统修订方案标准选定[1]，依据CTFS/CForBio样地建设规程等标准规范，大于植物群落的组成的最小面积[4,5]，选择地势平缓，典型代表性群落和生物多样性较高的地块，由于难以获取多个样地，设置单个100 m×100 m 的固定样地，划分成了25个20 m×20 m 的小样方网格体系，小样方内，划分为16个5 m×5 m 的小样块。灌木选取10 m×10 m样方、草本选取5个1 m×1 m样方调查；调查胸径( DBH) ≥1 cm 的所有木本植物，记录物种名称、树高、株数(丛数)、胸径、坐标、萌生状况、活枝下高、冠幅等因子数据并标记；灌木记录冠幅、草本记录盖度，物种鉴定依据《中国植物志》或《湖北植物志》[6，7]。

2.2.2 数据分析

物种重要值(IV)计算[8,9]：乔木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；灌草重要值=(即相对多度+相对频度+相对盖度)/3。物种多样性选用Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(DS)、Pielou指数(J)和Margalef丰富度指数(DM)来衡量物种多样性[8,9]，公式为：

H=-∑PilnPi

(1)

(2)

J=-∑PilnPi/lnS

(3)

DM=(S-1)lnN

(4)

式(1)～(4)中,S为样地中物种总数,N为所有物种个体数总和，Pi表示第i个物种的个体数与群落总个体数之比。

2.2.3 种群年龄结构分析

用立木径级结构代替年龄结构分析方法，参照曲仲湘等[10]对立木的划分标准，结合植物生长发育情况，划分为8个径级：以5 cm 为一个径级依次增加，幼苗级：Ⅰ龄级(2.5 cm

3 结果分析

3.1 物种组成及数量特征

根据调查结果分析：1 hm2样地常绿阔叶林群落共记录维管束植物45种，隶属29科38属(表1～3，5)；DBH≥2 cm的乔木有2441株、灌木71株、草木77株；按群落层次分：乔木层19种隶属7科15属；灌木层11种隶属10科10属；草木层15种隶属13科13属；按种子植物类型分：裸子植物2种隶属2科2属，被子植物43种隶属27科36属；乔木物种最为丰富，占比42.2%、灌木占比24.4%、草本占比33.3%。分布最多科为壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)；株数排前三位为苦槠、青椆、铁椆，为优势种和主要建群树种；独立的科属物种23种，树种组成以硬阔为主。数据结果表明整个群落物种组成丰富，科、属的成分复杂；物种的分布在植被型划分上属典型常绿阔叶林[11]。

3.2 植物区系特征

根据维管束植物的科、属的地理区系，采用吴征镒先生的《世界种子植物科的分布区类型》和《中国种子植物属的分布区类型》划分[12,13]。植被物种分析到乔木和灌木，乔木、灌30个物种隶属16科24属，可划分为9个分布区和分类区类型(表4)；按科分布区类型划分：泛热带分布4科，占比19.05%；热带分布9科，占比42.85%；温带分布8科占比38.1%。按属分类区类型划分：泛热带分布6属，占比16.67%；热带分布11属，占比45.84%；温带分布9属，占比37.5%。未见世界广布、旧世界温带分布、地中海区、西亚至中亚分布和中国特有分布4个区系类型。排前位的壳斗科、樟科、冬青科、山茶科以泛热带分布、东亚及热带南美间断分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲分布、北温带分布、东亚及北美间断分布，分布类型以热带、温带为主；区系分布表明群落处于热带与亚热带交错带；从科、属的地理成分来看，属中国东部湿润典型常绿阔叶林特征[14]，物种数量分布上明显趋于热带性质。

3.3 重要值分析

样地内45个物种，重要值区间在0.51%～16.51%(表1～3)、乔木层15个物种胸高断面积40.115 m2；排第一壳斗科断面积34.12 m2，占比85%。重要值排前三的物种苦槠占比16.53%、铁椆15.86%、绵柯12.08%；排前三的壳斗科7个物种占比76.93%、樟科5个物种占比14.01%、山茶科3个物种占比4.52%；重要值表明壳斗科占绝对优势。灌木层重要值区间在2.59%～31.76%，排前二的物种铁仔占比31.76%、檵木占比30.83%，重要值表明占区域性优势种，其它物种占比区间在2.56%～6.35%，不占优势种；草本层重要值区间在3.81%～11.24%，排前二的物种野菊占比11.24%、阔鳞鳞毛蕨占比10.14%；按科属划分，排前位菊科占比20.82%，灌木与草本填充林分间隙和利用了空间的作用，在群落中不占有优势地位。

表1 常绿阔叶林乔木层物种组成及其基本信息

表2 常绿阔叶林灌木层物种组成及其基本信息

表3 草木层物种组成及其基本信息

表4 样地木本植物区系类型

3.4 群落的外貌特征

该样地斑块常绿阔叶林群落外貌终年常绿，整体呈现亚热带常绿阔叶林外貌特征，季相更替不明显、林相整齐、林冠层波浪起状、树冠相连续，混生有少量落叶树种，斑块边缘混交落叶阔叶林和马尾松针叶林，森林类型呈现反差；群落中以高位芽植物占优势，以革质, 草质、全缘、非全缘种类为主，叶性质多样化致群落季相变化丰富，春季嫩绿色、浅绿叶，夏天墨绿、深绿，秋冬灰绿色，点缀有黄褐色斑点，色彩相互交错，季节性换叶、开花、结实出现白色、褐黄等杂色斑点；群落终年均呈营养生长，夏季较为旺盛，内部结构复杂，林内树皮呈棕色或灰褐色，有鳞片状、条沟状剥落以及稍薄而光滑，乔木树干挺直，树冠形状不规则、分枝多在5 m以上。

3.5 群落垂直结构和径级结构

3.5.1 群落垂直结构

样地内常绿阔叶林群落垂直结构明显、层次分明，按物种高度和生长型可划分为乔木层、灌木层、草本层，群落结构简单、清晰，能够发挥良好的生态功能。物种科、属、种数量随高度增加而减少(表5、图1)，乔木分层为5 m以上，5～15 m居多，最高达到20 m以上，郁闭度0.85，以壳斗科、樟科占据优势；灌木分层3 m以下，1～2 m 居多，最高达5 m，盖度35%，由铁仔、檵木占据优势，灌木层中藤本植物穿梭或附生于树杈，使群落垂直结构更加复杂；草本分层在1 m以下，最高达到1.5m，盖度20%，分布较稀疏。垂直结构以乔木层占据绝对优势，分层现象是生物适应环境的结果，这一生活型谱反映该地的气候特点[15]；该乔木层的垂直结构与物种科属、重要值形成关联，以壳斗科、樟科占据优势，优势种与科、属比例存在相互关联；体现了中温湿润型气候特点和湖北南部的中亚热带常绿阔叶林地带[16]。

图1 样地各层调查植物数量组成统计

表5 固定样地木本植物分层统计

3.5.2 径级结构

据表6分析可知：整个林分的直径分布范围较宽，区间在2.5～37.5 cm，径级结构分布如图2所示，由Ⅰ～Ⅷ径级呈现出先增高后降低的趋势，呈现单峰型，在第Ⅳ径级达到峰值，曲线图呈截尾正态分布，株数峰值较多在Ⅱ～Ⅴ级，占比75.9%，对应的胸径区间2.5～22.5cm；径级到Ⅴ径级后(DBH>22.5 cm)，随着径阶的增大而减小，林木株数开始急剧减少下降。从整个径阶分布来看，林龄结构以中幼林为主，均呈现为近似倒“J”型分布，表现为典型的异龄林结构[17]，反映出幼苗级、幼树级、中龄级树较多，表明群落结构较为稳定。

图2 径级分布

表6 径级结构

3.6 群落物种多样性

由图3、表7分析：样地乔、灌、草各层次物种多样性指数为：Shannon-Wiener指数分别为2.485，1.897，2.655；Simpson指数分别为0.897，0.787，0.926；Pielou指数分别为：0.844，0.791，0.98；Margalef指数分别为：2.346，2.308，3.223；物种多样性顺序为：草本层>乔木层>灌木层，乔木层多样性指数低于草本，高于灌木层，主要是群落形成过程中森林内部林窗结构效应改变物种组成数量与结构，乔木层中存在较多的林窗、林隙，有更多的阳光可以透过林冠层直射到地表，为灌木、草本的生长提供了适宜的条件和生长空间。灌木层物种多样性低于乔木层，灌木层丰富度明显受到乔木层郁闭度、覆盖度，受到阳光直射的影响；草本层明显高于乔木层和灌木层，草本植物都是阴生植物，草本层的差异较大，表明群落内结构合理。

图3 物种多样性指数

表7 常绿阔叶林群落物种多样性

4 结论与讨论

通过对远安县大堰自然保护区常绿阔叶林调查，分析区系特征和群落结构，揭示了该区域常绿阔叶林物种组成、群落结构特征、物种多样性，其结果表明：

(1)常绿阔叶林的群落组成种类丰富，科、属的成分复杂；外貌特征为典型亚热带常绿阔叶林；1 hm2常绿阔叶林样地内有维管植物45种分属29科38属，乔木植株密度2441株/hm2，树种组成为硬阔混交林，数量上壳斗科、樟科、山茶科占据优势科；优势种为苦槠、铁椆、绵柯；地域性灌木为铁仔。

(2)重要值结果表明乔木层中壳斗科占据绝对优势，优势种以苦槠、铁椆、绵柯为主要建群种；以樟科、山茶科为辅助建群种；灌木层以铁仔、檵木占据区域性优势种；草本植物优势种不明显，对林隙空间利用起到重要作用。

(3)乔木层、灌木层中常绿阔叶林30个物种隶属16科24属，分为9个分布区(分类区)类型，以温带分布与热带分布占有一定比重；该群落处于热带与亚热带交错带，群落物种数量上归并偏向热带性质；科、属、种地理成分体现了中亚热带常绿阔叶林典型特征、和热带与温带过渡的性质以及东亚植物区系的区域特征。在湖北省内划分为北部的“北亚热带常绿林”[3]。

(4)常绿阔叶林群落垂直结构分为乔、灌、草3个层次，结构简单清晰，乔木层占绝对优势；林木径级株数分布遵从异龄林典型的倒“J”型曲线，林龄为中幼林，为异龄林直径分布和典型的天然林分布特征。

(5)群落物种多样性顺序为：草本层>乔木层>灌木层，多样性指数值波动不大，存在顺序差异，与林窗、林隙空间填充利用，下层植物接受光照程度和乔木层较高的郁闭度影响有关；体现了群落组织类型、生长发展、生境差异，不同环境共同的结果。

(6)研究区域处于亚热带北部长江支流漳河边缘上，该斑块于20世纪90年代采伐后，封山育林天然恢复，水热条件优越。地域性植物种类丰富，属亚热带北部地带，以常绿阔叶林形成群落极为少见，与周边落叶阔叶林、马尾松针叶林形成交错带。其形成主要是生境海拔较低，分布长江支流漳河边，受纬度和水热条件趋向优越生境下发展形成的、以及湿润地独特的气候提供了有力的环境条件、还受到地形等因子的影响形成小生境环境、不乏还有人为干扰、林木之间竞争多种因素交织共同的结果。该处作为低海拔区常绿阔叶林可为本地区植被恢复提供种源和常绿阔叶林恢复案例，为区域植被恢复提供了良好的借鉴经验。