娄义龙 张庭嘉 张 喜*

(1 贵阳市城市绿化服务中心/贵阳市园林绿化科学研究院 贵阳 550008；2 贵州省林业科学研究院 贵阳550005)

竹笋味甘鲜脆、营养丰富，具有开脾健胃、宽胸利膈和通肠排便等多种保健攻效，是中国的传统佳肴。其中以秋季出笋的金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)[1]和春季出笋的毛金竹(Phyllostachys nigravar.henonis)[2]较具代表性。金佛山方竹自然成片分布于中国西南地区大娄山和乌蒙山系海拔1 300 m 以上的天然林内[3-5]，近年来人工种植至海拔1 000 m 左右，长势良好，竹笋质量无显著变化[3]。毛金竹广泛分布于中国长江流域及以南各省(区)，自然分布海拔1 300 m 以下，以纯林为主，偶有混交林[2]。对于2 个竹种不同地域的竹林群落[2，5]、鞭系结构[6-7]、出笋规律[1-2，4]、栽培技术[8-9]和种群自然扩散效应[10-11]已有相关研究，但相同地域2 个竹种的对比研究还未见报道。已有研究通常以多个无性系种群构成的混交林为对象，遗传信息的差异性势必影响到林分生长及扩散效应的规律性。本文以相同年龄的金佛山方竹和毛金竹繁殖体为材料，持续10 年在同一林地内观测其出笋特性和幼竹生长规律，旨在分析2 个竹种的种群扩散效应及差异性，为多竹种笋用林培育提供理论依据及示范案例。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在贵阳市花溪区上水村苗圃地进行。花溪区地处黔中腹地、长江流域和珠江流域的分水岭，地理位置为东经106°27′—106°52′、北 纬26°11′—26°34′，海拔1 050～1 622 m、一般为1 100～1 300 m，面积964.32 km2。喀斯特地貌面积达63.21%，主要为丘峰溶原、溶丘洼地、峰林洼地和喀斯特台原等。土壤以黄壤为主，包括石灰土、紫色土、潮土和沼泽土等。属中亚热带湿润气候，年均温15.7 ℃，1 月份均温4.8 ℃、7月份均温23.3 ℃，≥10 ℃积温4 484.6 ℃，年降雨量1 178.3 mm，年日照时数1 274.2 h，年日照百分率29%，年无霜期325 d。属中亚热带常绿阔叶林和喀斯特常绿落叶阔叶混交林区，马尾松(Pinus massoniana) 和杉木 (Cunninghamia lanceolata) 等人工用材林面积占相当比例。栽培及野生植物120 余科1 000 余种(变种)，有木本植 物 107 科 280 属 650 余 种，森林覆盖率41.53%。

试验点地理位置为东经106°40′36″、北纬26°16′42″，海拔1 080 m。为灰质白云岩组形成的喀斯特洼地，坡度0°～2°。试验点左侧为贵花高等级公路、右侧为花溪河，交通方便，用水便利。苗圃地原生土壤为石灰土，土层厚度60～100 cm，多年耕耘所形成的苗圃土呈壤质，pH 值7.0，有机质含量60.4 g/kg、水解氮含量170.0 mg/kg、有效磷含量8.2 mg/kg、速效钾含量131.0 mg/kg。苗圃地绿化苗木有桂花(Osmanthus fragrans)、玉兰 (Yulania denudata)和香樟 (Cinnamomum camphora) 等，地径8～15 cm、高度4～10 m，间距6 m 左右。受零星挖苗的影响，林中时有空地。

1.2 研究材料

2011 年2 月6 日，在贵州省桐梓县柏芷山瓮生村海拔1 130 m 处的金佛山方竹和毛金竹林内筛选单个繁殖体。金佛山方竹繁殖体为上年度出笋留竹的新竹，枝叶尚未发育，所选母竹地径1.0 cm、秆截后长度50.0 cm，刨开母竹周边土壤，在竹鞭“螺丝钉” 处用利刃分离，保护好根芽，适当蓄土；毛金竹繁殖体为粗0.6 cm，鞭龄1 年的带根露鞭，刨开竹鞭周边土壤，用利刃切留长度12 cm，保护好根芽，适当蓄土(图1)。

图1 金佛山方竹和毛金竹繁殖体Fig.1 Bamboo propagules of C. utilis and P. nigra var. henonis.(Planted on February 6，2011)

挖取的2 个竹种繁殖体当天栽植于贵阳市花溪区上水村苗圃地，2 个竹种间隔1.5 m。栽植后当年均成活，各出笋2 个，留笋成竹。之后，逐年长势趋好，种群扩散效应明显(图2)。试验调查林地面积约0.2 hm2，外缘有防护栅栏。除零星的绿化苗木挖取外，无系统性植被和土壤扰动。除科研用途外，禁止采笋与伐竹。

1.3 研究方法

1.3.1 调查内容与调查方法

1) 出笋调查。在出笋期内，逐日定时巡视，笋尖出露地表1.0 cm 时记为出笋，拴系塑料标签记录年份及序号，统计每日出笋数量及连续出笋日数。以繁殖体种植点为原点，沿地表最远的出笋点视为竹鞭当年的扩散距离，以此距离为半径计算扩散面积及竹笋密度，受地形影响扩散面积按半圆计算。

2) 幼竹生长调查。每年7—8 月，金佛山方竹上年和毛金竹当年新竹已长成，逐竹测量地径、胸径、高度及胸径处节间长度，以及秆基部第1节环竹根数量，计算年平均值。统计保留的新竹数量，计算成竹率及新竹密度。

3) 竹鞭生长调查。同年7—8 月，依据塑料标签记录的每个竹种序号，选择1～5 株母竹，在基部掘土露鞭，记录竹鞭粗度，然后回土复原。统计新竹的竹鞭平均粗度。

4) 竹笋可食性调查。金佛山方竹在2020 年秋季、毛金竹在2019 年春季的出笋期内，分别于不同出笋日采集金佛山方竹和毛金竹的竹笋18根，测定竹笋地径、高度(表观采笋高度，亦即带壳笋高度)、总质量，以及净笋高度和可食长度。在出笋期内的不同出笋日，除人为留笋蓄竹外，依据表观采笋高度，毛金竹日采笋量变幅7～104 根、金佛山方竹的相应值为3～21 根，总量分别为495 根和67 根，当日称重，分析出笋期内平均竹笋质量(带壳笋质量/根) 变化。

1.3.2 数据处理

数据分析使用EXCEEL 和SPSS10.8 软件[12]。

2 结果与分析

2.1 竹种出笋情况

调查统计分析可知(表1)，金佛山方竹出笋期为9 月27 日至10 月24 日、毛金竹出笋期为4月9 日至5 月13 日，年度间有微量变化，与已有文献报道相似[1-2，4]；随单个繁殖体生长时间增长，出笋期日数逐年增加，2019—2020 年已不同程度地接近原产地竹林的年平均出笋日数。毛金竹的年出笋日数高于金佛山方竹，但T-检验差异不显著(P＞0.05)，出笋日数的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。最远出笋距离可作为地下竹鞭扩散幅度的地面衡量指标之一，随着繁殖体生长时间的增加，最远出笋距离逐年增加，毛金竹的相应值高于金佛山方竹，但T-检验差异不显著(P＞0.05)，竹笋最远距离的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。在年出笋量方面，随着繁殖体生长时间增加，出笋量呈增加趋势，特别是毛金竹在2018 年、金佛山方竹在2019 年的出笋量增加明显，总体上毛金竹的出笋量高于金佛山方竹，但T-检验差异不显著(P＞0.05)，出笋量的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。在竹笋地径方面，年竹笋平均地径和最大地径均随繁殖体生长时间增加呈增加趋势，毛金竹在2019 年、金佛山方竹在2018 年的平均地径和最大地径增速减缓；总体上毛金竹的竹笋平均地径和最大地径高于金佛山方竹，但T-检验差异不显著 (P＞0.05)，竹笋平均地径和最大地径的年分布曲线X2分布检验差异不显著 (P＞0.05)。年竹笋密度受出笋数量和最远出笋距离的共同影响，随着繁殖体生长时间增加，竹笋密度呈“快速增加—快速降低—平缓稳定” 变化态势，金佛山方竹的年竹笋密度高于毛金竹，但T-检验差异不显著(P＞0.05)，竹笋密度的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。

2.2 新竹主要指标年变化

调查分析发现(表2)，新竹平均地径随繁殖体生长时间增加呈增大趋势，金佛山方竹在2018年、毛金竹在2019 年的新竹平均地径最大，毛金竹的年新竹平均地径大于金佛山方竹，但T-检验差异不显著(P＞0.05)，新竹平均地径的年分布曲线X2分布检验差异不显著(P＞0.05)。新竹平均高度亦随繁殖体生长时间增加呈增大趋势，2个竹种均于2018 年达到峰值，毛金竹的年新竹平均高度值高于金佛山方竹，但T-检验不存在显著差异(P＞0.05)，新竹平均高度的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。新竹胸径处节间长度是衡量竹材特性的重要指标之一，随着繁殖体生长时间增长，2 个竹种的年新竹胸径处节间长度均增大、在2018 年达到峰值，毛金竹的相应值高于金佛山方竹，且T-检验存在显著差异(P＜0.05)，新竹胸径处节间长度的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。成竹率受当年的气象要素、出笋数量和新竹数量的共同影响，随繁殖体生长时间增加呈“缓慢降低—平缓稳定” 变化态势，其中金佛山方竹成竹率在2013—2014 年偏低，与其退笋数量较高有关，毛金竹的成竹率总体高于金佛山方竹，但T-检验不存在显著差异(P＞0.05)，成竹率的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。新竹数量受林分质量和人为留笋蓄竹措施的共同影响，随繁殖体生长时间增加总体上呈增大态势，2 个竹种在2019年达到峰值，毛金竹的相应值高于金佛山方竹、T-检验差异不显著(P＞0.05)，新竹数量的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。新竹密度受新竹数量和新竹最远距离的共同影响，随繁殖体生长时间增长，新竹密度呈“快速增加—快速降低—平缓稳定” 变化态势，金佛山方竹的相应值高于毛金竹、T-检验差异不显著 (P＞0.05)，新竹密度的年分布曲线X2分布检验差异极显著(P＜0.01)。

表2 金佛山方竹和毛金竹栽植后不同年份新竹生长情况Tab.2 New bamboo growth of C. utilis and P. nigra var. henonis after different planted years

2.3 竹鞭粗度和竹秆基部第1 节环竹根数量

新竹竹鞭粗度是衡量养分传输能力的重要指标之一，其竹秆基部第1 节环竹根数量是吸收土壤养分的辅助路径之一。竹秆基部第1 节环直径越粗，竹根数量越多，吸收能力越强；竹鞭越粗，养分传输能力越强。分析可知(图3)，毛金竹秆基部第1 节环竹根数量高于金佛山方竹，T-检验差异显著(P＜0.05)，竹秆基部第1 节环竹根数量的年分布曲线X2分布检验差异极显著 (P＜0.01)；毛金竹竹鞭粗度大于金佛山方竹，但T-检验差异不显著(P＞0.05)，竹鞭粗度的年分布曲线X2分布检验差异不显著(P＞0.05)。

图3 金佛山方竹和毛金竹栽植后不同年份竹鞭粗度及新竹基部第1 节环竹根数量Fig.3 Bamboo rhizome diameters and root numbers on the first ring of new bamboo culm base of C. utilis and P. nigra var. henonis after different planted years

2.4 竹笋可食性

测定分析显示，出笋期金佛山方竹和毛金竹的竹笋平均质量分别为84.30 g/根、220.33 g/根，二者T-检验差异极显著(P＜0.01)。竹笋质量(G，g/根) 随出笋期时间(t) 延后而降低，相关性极显著(P＜0.01)，相应关系式金佛山方竹为G＝-5.5259t+181.01、毛金竹为G＝-6.5438t+386.23，毛金竹笋的降幅较大。

受采笋者认知程度的影响，竹笋高度、净笋高度和竹笋可食长度在不同竹种间存在差异，对竹笋产量影响较大。分析发现，金佛山方竹及毛金竹的竹笋地径和高度呈正相关，但相关性不显著(P＞0.05)，金佛山方竹笋地径和净笋高度呈显著正相关(P＜0.05)、毛金竹笋地径和净笋高度则呈不显著的正相关性(P＞0.05)。表明竹笋采摘有一定随意性，不符合竹笋地径和高度及净笋高度间的一般关系，在毛金竹笋中较为普遍。

分析表明，净笋高度(h) 和竹笋高度(H)间的相关性极显著(P＜0.01)，关系式金佛山方竹为h＝0.914 5H-6.054 2、毛金竹为h＝0.819 8H-5.750 3，金佛山方竹笋的增幅较大，这为林内通过竹笋高度估测净笋高度提供了依据。实地观察发现，竹笋净笋高度和竹笋可食长度间关系有3 种模式:1) 竹笋净笋高度＞竹笋可食长度，在该模式下竹笋采摘时间延后，提高了产量，但基部数节纤维化、不可食用，浪费了竹林出笋期的营养物质；2)竹笋净笋高度＜竹笋可食长度，在该模式下竹笋采摘时间提前，降低了产量；3) 竹笋净笋高度＝竹笋可食长度，这时竹笋采摘时间适时，可保证产量。生产上应力求第3 种模式，金佛山方竹和毛金竹的竹笋采笋高度合格率分别为72.22%、55.56%，需加强技术培训提高采笋合格率。

3 结论与讨论

3.1 讨论

1) 单一繁殖体的种群扩散效应。国内对金佛山方竹[10]和毛金竹[11]种群扩散效应的研究多采用“空间替代时间” 的方法，观察竹林边缘的竹鞭向乔木林、灌木林和草地的扩散过程[10]，或者竹林和其他植物群落过渡带[11]内的竹及其他植物所形成的林分结构变化，所得出的种群扩散效应结论受生境异质性和种群异质性的综合影响[2，5]。本文采用2 个竹种的单一繁殖体，在同一地块持续10 年观察其林分结构变化，对2 个竹种的种群扩散效应评估精度较高。如果2 个竹种的繁殖体类型相同，则具有更强的说服力。

2) 竹种混交林培育对林分结构的影响。研究发现，随繁殖体生长时间延长，金佛山方竹和毛金竹的新竹年平均地径和高度呈增长态势，平均地径及平均高度在种间的T-检验差异不显著，毛金竹对金佛山方竹有一定的遮荫作用[2，5]；平均地径的年分布曲线X2分布检验差异不显著、平均高度的年分布曲线X2分布检验差异极显著，是2 个竹种生物学特性差异所致。在海拔高度1 500 m 左右的毛金竹[6]或金佛山方竹[7]林中，0～10 cm 土层竹鞭数量和竹鞭长度占整个土层的比例大于70%，而金佛山方竹相应值略高，表明2 个竹种竹鞭分布具有较高比例的同层性；在相应土层竹鞭中，金佛山方竹的壮芽和笋芽率高于毛金竹。本研究显示，金佛山方竹年平均出笋密度大于毛金竹、二者T-检验差异不显著，竹笋密度的年分布曲线X2分布检验差异极显著，和已有研究结论具有一定的相似性。本研究的竹鞭结构宜进一步分析。

3) 年度主要经营措施的时间变化。相比于单一竹种的金佛山方竹[8]或毛金竹[9]林分的管理，2个竹种混交林的林分结构调整较为复杂，年度主要经营措施的时间安排也发生相应变化，竹笋产出多季性和竹材产出多样性效应也明显。在金佛山方竹和毛金竹混交林中，春季和秋季是出笋期，采笋养竹是主要措施，冬季寒冷，较少开展经营活动，大量的经营活动集中在夏季。结合2 个竹种的生物学特性差异，合理制定年度主要经营措施及时间表是林分提质增效的有效手段。

3.2 结论

1) 种群扩散效应及种间异质性。随着繁殖体生长时间的增长，金佛山方竹和毛金竹的年出笋日数及竹笋最远距离逐年增加。种间平均出笋日数及竹笋最远距离T-检验差异不显著，毛金竹出笋期较长。出笋日数的年分布曲线X2分布检验差异极显著。

2) 出笋规律及种间异质性。随着繁殖体生长时间的增长，金佛山方竹和毛金竹的年出笋量、竹笋平均地径及最大地径逐年增加，竹笋密度呈“快速增加—快速降低—平缓稳定” 变化态势。种间平均出笋量及竹笋密度、竹笋平均地径及最大地径T-检验差异不显著，金佛山方竹笋密度较高，毛金竹出笋量较大。出笋量及竹笋密度的年分布曲线X2分布检验差异极显著。

3) 林分结构变化及种间异质性。随着繁殖体生长时间的增长，金佛山方竹和毛金竹的年新竹数量、平均地径、平均高度及胸径处节间长度、以及竹鞭粗度及竹秆基部第1 节环竹根数量逐年增加，成竹率呈“缓慢降低—平缓稳定”、新竹密度呈“快速增加—快速降低—平缓稳定” 的变化态势。种间成竹率T-检验差异显著、胸径处节间长度及竹秆基部第1 节环竹根数量T-检验差异极显著，金佛山方竹新竹密度较大，毛金竹成竹率、新竹数量及高度、胸径处节间长度及竹秆基部第1 节环竹根数量较高。新竹数量及密度、平均高度及胸径处节间长度、成竹率及竹秆基部第1 节环竹根数量的年分布曲线X2分布检验差异极显著。

4) 竹笋质量及种间异质性。竹笋平均质量随出笋时间延后而降低、相关性极显著，竹笋平均质量在2 个竹种间T-检验差异显著，毛金竹的相应值较高。