莫维维，韦建圩，梁嘉玲，刘 易，谢伟东，任 哲

（1.广西大学 林学院，广西 南宁 530004；2.河池市金城江区林业局，广西 河池 547099）

生态化学计量学是研究生物有机体化学元素组成和生态系统能量平衡的科学[1]，通过结合生态学和化学计量学的基本原理，阐明生物系统能量平衡和多重化学元素（通常是C、N、P、O、S）平衡之间的关系[2]，并对判断植物器官的养分利用效率、生长速率、碳氮磷限制性等具有重要的指导作用[3]。植物叶片中N 与P 的相对浓度，即ω(N)∶ω(P)，通常被作为反映营养物可用性变化和植物对环境适应性的指标[4]，植物叶片N、P 含量特征与环境中的生物因子和非生物因子密切相关[5]。叶片中的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)反映了植物对氮磷元素的吸收利用能力[6]。因此，ω(N)∶ω(P)是反映植物氮磷限制特征的关键指标[7]。植物叶片N、P 化学计量特征被广泛用于个体、种群、群落、生态系统、景观和区域各个层次的生态化学计量学研究。根据生物地球化学生态位假说：每个物种都应该有一个最优的元素组成、化学计量和分配；植物元素组成包括主要生物元素（C、N、P、K、Ca、Mg、S）的浓度和比例，代表了物种对其生境最佳适应性及其特定性[8]。国内外学者对不同生态系统类型的植被和土壤的生态化学计量特征等已经开展了大量研究工作，主要是从季节、气候、植被、放牧强度、凋落物、养分添加等方面，阐述森林、草原、高原等不同生态系统中的不同植被类型、植物器官、土地利用类型、恢复措施、种群动态变化等的养分供求平衡及养分应用间的关系[9-12]，积累了丰富的资料和研究成果。植物叶片与土壤元素含量之间存在广泛的计量耦合关系[13]。关于喀斯特地区化学计量方面的研究结果表明，喀斯特不同地区、不同土地利用类型、不同类型土壤的养分含量存在差异[14]，降水、温度、岩石裸露率和土地覆盖率是影响喀斯特石漠化生态系统土壤养分含量及其化学计量比的最主要因素[15]，不同季节的降水变化和水分添加会导致喀斯特地区土壤和植物中的元素化学计量发生变化[10]。对果类经济林而言，养分的平衡是影响其生长发育、产量及果实品质的主要因素，科学的施肥配比及合理的施肥方式能够使树体营养元素含量保持在适当的水平[16]，可促进树体生长及产量形成[17]、提高果实品质[18-19]。目前，有关喀斯特地区经济林植物叶片与土壤之间养分平衡的化学计量研究鲜见报道。

近年来，生态化学计量学的发展和完善为植物体与土壤之间养分相关性的研究提供了新的思路和研究手段。植物根系的生长发育和吸收能力受土壤理化性状的影响较大，良好的土壤理化性状对果实产量和品质有积极影响[20]，土壤肥力状况是喀斯特地区核桃人工林培育中需要考虑的重要因素之一[21]。闫道良等[22]经研究发现，叶物质积累与叶片中的ω(C)∶ω(P)极显著相关，P 促进山核桃中碳物质的积累，即P 对植株的生长发育乃至结实起着极其重要的促进作用。李晨茜等[23]经研究发现，增加山核桃林地土壤的有机质含量，对于提升山核桃P 含量有促进作用。闫道良等[24]经研究发现，山核桃叶片对N、P 的吸收与土壤中的ω(N)∶ω(P)存在等速关系。

为了兼顾生态效益和经济效益，桂西北地区结合扶贫产业大面积引种漾濞泡核桃Juglans sigillata，进行喀斯特山区石漠化生态治理。由于特殊的二元结构水文系统和石灰岩岩溶地质构造，喀斯特山地包括复杂的峰林、峰丛、漏斗和洼地等地貌形态[25]，地表水亏缺而地下水埋深，土壤瘠薄而富钙，土被不连续，水土流失严重，导致土壤养分高度异质性[26]，给漾濞泡核桃生产管理和产业发展带来了极大的困扰。对于桂西北喀斯特地区多年生漾濞泡核桃林来说，其植物体与土壤之间的养分相关性尚未明确。本研究中对桂西北喀斯特地区的不同类型土壤和漾濞泡核桃叶片的养分含量特征及生态化学计量比进行了研究，分析喀斯特地区不同类型土壤与漾濞泡核桃的养分供需关系及其养分限制状况，旨在为漾濞泡核桃的科学管理和产业发展提供参考。

1 研究地概况

研究样地位于广西西北的河池市（107°33′～108°13′E，24°22′～24°55′N），海拔111 ～1 683 m，为典型的喀斯特地貌分布区，其喀斯特地貌面积占河池市总面积的67.74%，占广西喀斯特地貌总面积的24.34%。河池市属于典型的亚热带季风气候，年日照为1 447 ～1 600 h，年平均气温为16.9 ～21.5 ℃，年平均降雨量为1 200 ～1 600 mm。土壤类型主要为红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土3 种。

2 研究方法

2.1 样地设置

在位于河池市行政区域不同方位的6个县各选择5个7 ～8年生的漾濞泡核桃样地。其中：红色石灰土样地位于金城江区、都安县、宜州区；黄色石灰土样地位于金城江区、凤山县、巴马县；黑色石灰土样地位于宜州区、环江县、天峨县。

2.2 样品采集和处理

2.2.1 核桃叶片样品

于2020年5月漾濞泡核桃生长旺盛期，在样地内上、中、下坡位各设置1个20 m×30 m 的样方，按对角线五点采样法在每个样方内分别选取5株生长一致的健康核桃植株，在树冠中部东、南、西、北4个方向各采集5 片当年生成熟健康完整叶片（枝条顶端向下第4 ～6 片叶），将每个样地的核桃叶片混合为1个样品。带回实验室，放入烘箱中，在70 ℃条件下烘干至恒质量，取出粉碎，过100 目筛，备用。

2.2.2 土壤样品

在采集核桃叶片样品的植株周围，沿树冠滴水线按东、南、西、北4个方向用土钻钻取深度0 ～40 cm 的土壤样品，在土层较浅的石山样地采样时视土壤深度而定。将土壤样品自然风干、去杂、研磨、过100 目筛，再将同一样地的土壤样品各取等量混合均匀，用四分法缩分100 g 左右的待测样品，备用。

2.3 指标测定

全碳含量采用重铬酸钾水合加热法测定，全氮含量采用H2SO4-H2O2消煮法测定，全磷含量采用H2SO4-H2O2消煮、钼锑抗比色紫外分光光度法测定[27]。

2.4 统计分析

使用Excel 和SPSS 软件对数据进行处理和分析。

3 结果与分析

3.1 漾濞泡核桃样地不同类型土壤的养分含量及其化学计量特征

漾濞泡核桃样地不同类型土壤的养分含量及其化学计量比的平均值见表1。由表1 可知：按照土壤中C 的平均质量分数ω(C)由高到低排序，各类型土壤依次为红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土，但各类型土壤ω(C)无显著差异（P＞0.05），依次为25.70、23.42、20.84 g/kg；按照土壤中N 的平均质量分数ω(N)由高到低排序，各类型土壤依次为红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土，但各类型土壤ω(N)无显著差异（P＞0.05），依次为1.85、1.70、1.51 g/kg；按照土壤中P 的平均质量分数ω(P)由高到低排序，各类型土壤依次为红色石灰土、黑色石灰土、黄色石灰土，土壤ω(P)依次为0.70、0.62、0.50 g/kg，红色石灰土与黄色石灰土的ω(P)的差异显著（P＜0.05）。

表1 漾濞泡核桃不同类型土壤样地的土壤养分含量及其化学计量比†Table 1 Soil nutrient content and stoichiometric ratios of J.sigillata in different soil types

红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土的ω(C)∶ω(N)分别为15.98、13.24、14.15，ω(C)∶ω(P)分 别 为38.86、41.11、35.22，ω(N)∶ω(P)分别为2.82、3.27、2.46，3 种土壤类型间的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)均无显著差异（P＞0.05）。

3.2 不同类型土壤样地漾濞泡核桃叶片的养分含量及其化学计量特征

不同类型土壤样地漾濞泡核桃叶片的养分含量及其化学计量比见表2。由表2 可知：按照漾濞泡核桃叶片ω(C)由高到低排序，各类型土壤依次为红色石灰土、黑色石灰土、黄色石灰土，叶片ω(C)依次为468.38、453.36、447.43 g/kg；按照漾濞泡核桃叶片ω(N)由高到低排序，各类型土壤依次为黑色石灰土、黄色石灰土、红色石灰土，叶片ω(N)依次为31.31、30.54、27.03 g/kg；按照漾濞泡核桃叶片ω(P)由高到低排序，各类型土壤依次为黑色石灰土、红色石灰土、黄色石灰土，叶片ω(P)依次为1.51、1.42、1.30 g/kg；漾濞泡核桃叶片ω(C)、ω(N)、ω(P)在3 种土壤类型样地间均无显著差异（P＞0.05）。

表2 不同类型土壤样地漾濞泡核桃叶片的养分含量及其化学计量比†Table 2 Nutrient content and stoichiometric ratios of J.sigillata leaf in different soil types

红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土样地的漾濞泡核桃叶片ω(C)∶ω(N)分别为17.76、15.12、14.53，差异不显著（P＞0.05）；叶片ω(C)∶ω(P)分别为343.91、344.00、308.08， 差异不显著（P＞0.05）；叶片ω(N)∶ω(P)分别为19.72、23.24、21.00，黄色石灰土样地与红色石灰土样地的漾濞泡核桃叶片ω(N)∶ω(P)具有显著差异（P＜0.05）。

3.3 漾濞泡核桃叶片与土壤中养分含量及其化学计量比的相关性

漾濞泡核桃红色石灰土样地的土壤与叶片中养分含量及其化学计量比的相关性见表3。由表3 可知：在红色石灰土样地，土壤ω(C)与叶片ω(C)、ω(P)均极显著正相关（P＜0.01），与叶片ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)极显著负相关（P＜0.01）；土壤ω(N)与叶片ω(C)、ω(C)∶ω(P)极显著负相关（P＜0.01），与叶片ω(P)极显著正相关（P＜0.01），与叶片ω(N)∶ω(P)显著负相关（P＜0.05）；土壤ω(P)与叶片ω(C)∶ω(N)极显著正相关（P＜0.01），与叶片ω(N)极显著负相关（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(N)与叶片ω(P)极显著负相关（P＜0.01），与叶片ω(C)显著正相关（P＜0.05），与叶片ω(C)∶ω(P)极显著正相关（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)与叶片ω(C)∶ω(P)极显著负相关（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)与叶片ω(P)显著正相关（P＜0.05），与叶片ω(C)∶ω(N)显著负相关（P＜0.05）。

漾濞泡核桃黄色石灰土样地的土壤与叶片中养分含量及其化学计量比的相关性见表3。由表3 可知：在黄色石灰土样地，土壤ω(C)与叶片ω(C)、ω(C)∶ω(P)极显著正相关（P＜0.01），与叶片ω(N)∶ω(P)极显著负相关（P＜0.01）；土壤ω(N)与叶片ω(C)、ω(P)极显著正相关（P＜0.01），与叶片ω(N)显著负相关（P＜0.05），与叶片ω(C)∶ω(N)显著正相关（P＜0.05）；土壤ω(P)与叶片ω(C)、ω(N)、ω(P)极显著正相关（P＜0.01），与叶片ω(N)∶ω(P)显著正相关（P＜0.05）；土壤ω(C)∶ω(N)与叶片ω(C)、ω(C)∶ω(P)极显著负相关（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)与叶片ω(C)、ω(C)∶ω(P)极显著正相关（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)与叶片ω(C)、ω(C)∶ω(P)极显著正相关（P＜0.01），与ω(P)显著正相关（P＜0.05）。

漾濞泡核桃黑色石灰土样地的土壤与叶片中养分含量及其化学计量比的相关性见表3。由表3 可知：在黑色石灰土样地，土壤ω(C)与叶片ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)显著负相关（P＜0.05），与叶片ω(N)、ω(P)极显著正相关（P＜0.01）；土壤ω(N)与叶片ω(C)极显著负相关（P＜0.01），与叶片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)显著负相关（P＜0.05）；土壤ω(P)与叶片ω(C)极显著负相关（P＜0.01），与叶片ω(N)显著负相关（P＜0.05）；土壤ω(C)∶ω(N)与叶片ω(C)、ω(N)极显著正相关（P＜0.01）；土壤ω(C)∶ω(P)与叶片ω(C)、ω(P)显著正相关（P＜0.05），与叶片ω(N)极显著正相关（P＜0.01）；土壤ω(N)∶ω(P)与叶片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)极显著负相关（P＜0.01），与叶片ω(N)显著正相关（P＜0.05），与叶片ω(P)极显著正相关（P＜0.01）。

表3 漾濞泡核桃不同类型土壤样地的土壤与叶片中养分含量及其化学计量比的相关性†Table 3 Correlation between different types of soil and nutrient content and stoichiometric ratio of J.sigillata leaves

4 结论与讨论

桂西北喀斯特地区漾濞泡核桃林地3 种类型土壤的P 有效性低，其中，黄色石灰土的P 含量最低，P 元素最缺乏。因此，在3 种类型土壤样地，漾濞泡核桃的生长均受到P 的限制，尤其是黄色石灰土样地。在桂西北喀斯特地区，对漾濞泡核桃林进行管理时，适当增加P 肥的施用比例可提高漾濞泡核桃的养分利用效率，促进植株的生长发育，提高果实产量和品质，尤其是在P 元素缺乏较严重的黄色石灰土地区。

4.1 漾濞泡核桃林地不同类型土壤的养分含量及其化学计量特征

本研究中，桂西北喀斯特地区漾濞泡核桃林地的3 种类型土壤（红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土）的C、N、P 质量分数分别为20.84 ～25.70、1.51 ～1.85、0.50 ～0.70 g/kg，均高于喀斯特地区4 种灌木型果园土壤的C、N、P 质量分数，其分别为13.53 ～23.16、1.03 ～1.53、0.24 ～0.27 g/kg[28]，均低于喀斯特地区4 种典型土地利用方式0 ～10 cm 土层土壤C、N、P 的平均质量分数，其分别为37.42、3.43 和1.11 g/kg[29]。喀斯特地区4 种灌木型果园土壤的C、N、P 含量的差异显著，而本研究中3 种类型土壤的漾濞泡核桃林地土壤的C、N、P 含量无显著差异。可见，喀斯特地区土壤的C、N、P 含量与林分类型、立地类型和土地利用方式有关。3 种类型土壤的漾濞泡核桃林地土壤的N、P 含量接近全国土壤N、P的平均含量（质量分数分别为1.88、0.78 g/kg）[30]，低于同区域其他森林群落0 ～20 cm 土层土壤N、P 的平均含量（质量分数分别为4.17、0.63 g/kg）[31]，本研究中不同类型土壤的N、P 含量均处于相对较低水平且差异不显著。有研究结果表明，因受生态系统类型、植被类型、土地利用方式、土壤质地及其他环境因子的影响，土壤养分具有空间和时间的异质性[32]。本研究中的漾濞泡核桃林地均源于石山旱地的退耕还林，可能因核桃林地长期受高强度的人为干扰，以及桂西北喀斯特地区特殊的地质水文构造、较差的土壤水肥涵养能力和高温多雨的强烈淋溶作用，林地间的养分含量表现出一定的同质性。

土壤中C、N、P 元素的循环过程是相互耦合和相互影响的，土壤中C、N、P 含量存在一定的比例关系，其比值是反映土壤有机质组成及土壤养分有效性的关键指标[33]。土壤ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)值是衡量微生物矿化土壤有机质释放N、P 或从环境中吸收固持N、P 潜力的指标，同时也反映了植物根系同化积累C 的能力，ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)值越低，表示其土壤中N、P 的有效性越高[34-35]。漾濞泡核桃林地红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土3 种类型土壤的ω(C)∶ω(N)值分别为14.15、13.24、15.98，均低于热带、亚热带地区的红、黄壤的ω(C)∶ω(N)值（20）[31]，与全球土壤的ω(C)∶ω(N)值（13.3）[31]和中国土壤的ω(C)∶ω(N)值的平均水平（10 ～12）相近[35]；红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土3 种类型土壤的ω(C)∶ω(P)值分别为35.22、41.11、38.86，均低于全球自然森林生态系统土壤的ω(C)∶ω(P)平均值（81.9）、中国土壤的ω(C)∶ω(P)平均值（61）[36]和长江中下游不同林龄油茶人工林土壤的ω(C)∶ω(P)值（57.5）[35]。漾濞泡核桃林地3 种类型土壤的ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)均较低，表明漾濞泡核桃林地3 种类型土壤的有机质分解速率和N、P 的释放速度较快，但N、P 含量均处于相对较低水平。一方面可能是由于桂西北喀斯特地区独特的地质条件和高温多雨导致土壤中过多未被核桃吸收利用的养分被淋溶流失，土壤出现缺乏N、P 状况；另一方面可能是由于在该生长时期核桃对P 的需求较小，施入的N、P、K（质量比为15∶15∶15）无机肥中的P 暂时被固存在土壤中。对于核桃等经济林树种而言，较低的ω(C)∶ω(P)、ω(C)∶ω(N)并不意味土壤肥力和N、P 有效性高，可能与经营过程中较高的N、P 投入有关[35]。土壤ω(N)∶ω(P)可用作N 养分限制或饱和的诊断指标，指示植物生长过程中土壤营养成分的供应情况[37]。在本研究中，漾濞泡核桃林地3 种类型土壤的ω(N)∶ω(P)值为2.46 ～3.27，均低于全球森林土壤的ω(N)∶ω(P)值（6.60）[38]、我国土壤的ω(N)∶ω(P)值（5.2）和热带-亚热带地区土壤的ω(N)∶ω(P)值（6.4）[39]。漾濞泡核桃林地土壤ω(N)∶ω(P)较低的原因可能是土壤P 消耗量相对较低，核桃营养生长中对N 的消耗量大，有机质中N 释放较快造成淋溶损失，或施肥过程中N、P 比例不平衡。土壤中ω(C)∶ω(P)和ω(N)∶ω(P)值主要由土壤P 含量决定，土壤P 的供应主要受土壤（母质）类型、土壤风化阶段和土壤风化率等因素的影响[39]。基于该地区较低的土壤N、P 含量，在经营管理中，需要明确科学的施肥配比，尤其注意增加磷肥的施入，因为P 可促进土壤养分生物综合利用效率的提高，保证漾濞泡核桃林具有较高的生长率和收获指数。

4.2 不同类型土壤样地漾濞泡核桃叶片的养分含量及其化学计量特征

桂西北喀斯特地区红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(C)分别为468.38、447.43、453.36 g/kg，与典型喀斯特林地6 种植物ω(C)均值（427.25 g/kg）[40]和全球492种陆生植物叶片ω(C)均值（464.00 g/kg）相近[41]，但均低于喀斯特峰丛洼地不同森林类型乔木叶片的ω(C)均值（496.15 g/kg）[31]、亚热带区域油茶人工林叶片ω(C)均值（503.47 g/kg）[33]，表明桂西北喀斯特地区漾濞泡核桃的碳同化率较低。叶片N含量较高，反映其光合速率较高，生长较快[36]。本研究中红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(N)分别为27.03、30.54、31.31 g/kg，均高于成熟杉木叶片的ω(N)[(10.49±2.01)g/kg][3]、典型喀斯特林地6 种植物ω(N)均值（21.2 g/kg）[40]、中国陆生植物叶片ω(N)均值（20.2 g/kg）[42]以及全球1 251 种陆地植物叶片ω(N)均值（20.1 g/kg）[35]，表明漾濞泡核桃的生长速率较快，可能与低纬度地区高温多湿的气候因素或施用肥料的N 素比例较大有关，与该地区漾濞泡核桃大多营养生长旺盛、不结果或结果少的事实相符。本研究中红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(P)分别为1.42、1.30、1.51 g/kg，高于典型喀斯特林地6 种植物ω(P)均值（1.2 g/kg）[40]，低于全球叶片ω(P)均值（1.77 g/kg）[43]，黑色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(P)高于中国陆生植物叶片的ω(P)均值（1.46 g/kg）[42]，红色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(P)值与之相近，表明黑色石灰土样地漾濞泡核桃对土壤中P 元素的利用效率最高，红色石灰土样地次之。

植物体内ω(C)∶ω(N)和ω(C)∶ω(P)不仅可以反映植物对N、P 的利用效率，还可以在一定程度上反映环境对植物的N、P 养分供应状况[44]。Koerselman 等[45]的研究结果表明：当植物叶片ω(N)∶ω(P)值大于16 时，植物生长受到P 元素的限制；当ω(N)∶ω(P)小于14 时，植物生长受到N元素的限制；当ω(N)∶ω(P)大于14 且小于16 时，植物生长受N 元素和P 元素的共同限制。虽然不同区域的生态系统类型、植物种类组成不同，其ω(N)∶ω(P)阈值也会不同，但总体来说，较低的ω(N)∶ω(P)值一般反映该植物群落更易受N 元素限制，反之较高的ω(N)∶ω(P)值则反映其更易受P元素限制[44]。本研究中，红色石灰土、黄色石灰土、黑色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(N)∶ω(P)均值分别为19.72、23.24、21.00，均大于16，且黄色石灰土样地漾濞泡核桃叶片的ω(N)∶ω(P)值显著高于红色石灰土样地，说明在3 种类型土壤样地漾濞泡核桃的生长均受到P 元素的限制，尤其是黄色石灰土样地。

4.3 漾濞泡核桃林地土壤与叶片的养分含量及其化学计量比的相关性

在3 种类型土壤中，生长在红色石灰土和黄色石灰土样地的漾濞泡核桃叶片C 含量与土壤C含量极显著正相关，表明在红色石灰土和黄色石灰土样地土壤C 含量对漾濞泡核桃叶片中C 的累积有促进作用；在黑色石灰土样地叶片C 含量与土壤C 含量的相关性不显著，表明在黑色石灰土样地漾濞泡核桃叶片C 含量受土壤C 含量的影响较小。生长在黄色石灰土样地的漾濞泡核桃叶片N 含量与土壤N 含量显著负相关，叶片P 含量与土壤P 含量极显著正相关，表明黄色石灰土中过高的N 含量会抑制漾濞泡核桃的N 利用，土壤P 含量对漾濞泡核桃吸收P 元素具有促进作用，可见土壤P 元素的缺乏对漾濞泡核桃的生长发育具有一定的限制作用。有研究结果表明，当植物的生长受某种元素限制时，土壤提供此元素的能力与植物叶片对该元素的吸收能力正相关[33]。在漾濞泡核桃样地3 种类型土壤中，黄色石灰土的ω(C)∶ω(N)值最低、ω(C)∶ω(P)值最高，表明在3 种类型土壤中黄色石灰土的N 有效性最高、P 有效性最低，所以在黄色石灰土样地核桃叶片P 含量与土壤P 含量极显著正相关，此外植物对N、P的吸收利用相互拮抗，所以叶片和土壤的N、P 含量相关性相反。生长在红色石灰土和黑色石灰土样地的漾濞泡核桃叶片N 含量与土壤N 含量、叶片P 含量与土壤P 含量的相关性不显著。一方面可能是因为这2 种土壤的物理性状较黄色石灰土好[46]，这2 种土壤中的N、P 有效性处于较为平衡状态，植物获得的N、P 养分较均衡；另一方面可能是因为生长在这2 种土壤中的漾濞泡核桃植株对N、P 的吸收受到气候因子或其他养分的影响。另外，也可能与养分限制条件下植物的特殊调节机制有关。比如，植物处于低P 胁迫时，会形成一系列的适应机制：重建根系的形态构型、促进根系分泌物（如有机酸和酸性磷酸酶）增加、形成植物-微生物共生体系等[47]，从而溶解和活化土壤中难溶性无机磷酸盐，提高土壤P 的有效性，促进植株对土壤P 的吸收利用。但本研究中未涉及根系分泌物，相关内容有待进一步研究。

漾濞泡核桃林地3 种类型土壤中，土壤C 含量与叶片ω(N)∶ω(P)显著或极显著负相关，表明土壤C 含量影响漾濞泡核桃的生长，过高或过低的土壤C 含量会导致ω(N)∶ω(P)值过小或过大，可能造成漾濞泡核桃生长受N 或P 的限制。在红色石灰土样地，土壤ω(C)∶ω(N)与叶片ω(C)∶ω(P)极显著正相关，土壤ω(N)∶ω(P)与叶片ω(C)∶ω(N)显著负相关，表明红色石灰土中有机质的分解速度以及N、P 含量显著影响漾濞泡核桃的生长速率。在黄色石灰土样地，土壤ω(C)∶ω(N)与叶片ω(C)∶ω(P)极显著负相关，表明黄色石灰土中有机质分解和N 释放过快，其被淋溶，致使漾濞泡核桃生长速度降低。邓成华等[33]经研究指出，土壤养分与植物叶片养分的化学计量呈现显著正相关关系，说明土壤养分与植物叶片养分的化学计量关系存在广泛的协同性。在黑色石灰土样地，土壤ω(N)∶ω(P)与叶片ω(C)∶ω(N)、ω(C)∶ω(P)、ω(N)∶ω(P)极显著负相关，说明黑色石灰土养分计量与漾濞泡核桃叶片养分化学计量之间的协同性较差。

除土壤养分因素外，果树的生长发育还与其生物学特性、地形因子、气候因子、土壤母质母岩和理化性质及管护措施等因素有关，下一步应对更多因素进行综合研究，以揭示引种漾濞泡核桃在桂西北地区生长发育、开花结实及品质的限制因素，为该地区核桃产业的发展提供理论支持。