刘朝阳 罗应华 于瀛 蒙检 杨海菊

摘 要：  植物功能性狀种间性状变异反映不同物种的生活史对策，种内性状变异反映了同一物种不同个体应对不同环境的性状应答。人工林均一的环境有利于深入分析不同树种种内和种间变异。该研究以南宁良凤江林场的四种乡土珍贵阔叶树种[观光木（Tsoongiodendron odorum）、红锥（Castanopsis hystrix）、灰木莲（Magnolia blumei）和望天树（Parashorea chinensis）]为研究对象，对其叶功能性状的种内和种间变异进行研究。结果表明：（1）同一高度的不同种植物大部分叶功能形状差异显著，只有极少数叶功能性状差异不显著。相较于其他三种植物，红锥的叶鲜重、叶厚度、叶面积、叶干重、比叶面积和叶含水率较小，但红锥的比叶重、叶干物质量和叶组织密度较大。（2）不同高度的同一树种叶功能性状存在差异，不同的树种差异表现不同。高度对叶功能性状的影响为灰木莲>望天树>观光木>红锥。随着高度的变化，9种叶功能性状中，叶厚度和叶组织密度表现最稳定，叶面积和叶干重变化较大;比叶面积呈下降趋势，比叶重呈上升趋势。（3）随着树龄的增大，灰木莲的叶功能性状变化最大，红锥的叶功能性状表现最稳定，树龄对叶功能性状的影响为灰木莲>观光木/望天树>红锥。9种叶功能性状中，受到树龄影响最大的是叶厚度和叶组织密度，影响最小的是叶鲜重、叶干重和叶面积;四种树种的叶功能性状随树龄的变化差异显著，但不具有明显规律性。（4）叶干物质量与叶厚度相关性不显著，叶含水率与叶厚度、叶面积、叶干重和比叶重相关性不显著，其余各功能性状存在一定的相关性。综上结果可知，植物各功能性状之间存在一定的相关性，彼此相互协调适应环境的变化。该研究结果对于乡土珍贵阔叶树种的人工林种植具有一定的指导意义。

关键词： 种内变异， 种间变异， 变异系数， 高度， 树龄， 相关性， 叶功能性状

中图分类号：  Q945

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2022）02-0257-10

Interspecific and intraspecific variation in leaf functional traits of four local precious hardwood species

LIU Zhaoyang1， LUO Yinghua1*， YU Ying1， MENG Jian1， YANG Haiju2

（ 1.  Forestry College of Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Ecological Environment Monitoring Center of Guangxi Zhuang Autonomous Region， Nanning 530028， China ）

Abstract：  Interspecific trait variation of functional traits in plants reflects the life history strategies of different species， and intraspecific trait variation reflects the responses of different individuals of the same species to different environments. The homogeneous environment of plantation is conducive to the in-depth analysis of intraspecific and interspecific variation of different trees. In this study， the intraspecific and interspecific variations of four native and precious hardwood species （Tsoongiodendron odorum， Castanopsis hystrix， Magnolia blumei， and Parashorea chinensis） in Liangfengjiang Forest plantation were studied. The results were as follows： （1） Most of the leaves of four plants of the same height had significant differences in functional traits， but only a few leaves had no significant differences in functional traits. Compared with the other three plants， the Castanopsis hystrix has lower leaf fresh weight， leaf thickness， leaf area， leaf dry weight， specific leaf area and leaf water content， but the C. hystrix has higher specific leaf weight， leaf dry matter content and leaf tissue density. （2） There were differences in leaf functional traits of the same tree species at different heights， and the differences in tree species were different. Effects of height on leaf function traits were Magnolia blumei>Parashorea chinensis>Tsoongiodendron odorum>Castanopsis hystrix. As the change of height， nine kinds of leaf tissue functional traits， leaf thickness and leaf tissue density were the most stable performance， leaf area and leaf dry weight change were bigger. Specific leaf area showed a downward trend， specific leaf weight showed an upward trend. （3） With the growth of the tree age， the leaf functional traits of Magnolia blumei changed the most， and the leaf functional traits of Castanopsis hystrix were the most stable. Effects of tree age on leaf functional traits  were Magnolia blumei>Parashorea chinensis/Tsoongiodendron odorum>Castanopsis hystrix. Among the nine leaf functional traits， leaf thickness and leaf tissue density were the most affected by tree age， and leaf fresh weight， leaf dry weight and leaf area were the least affected. The leaf functional traits of the four tree species varied significantly with tree age， but did not showed obvious regularity. （4） There was no significant correlation between leaf dry matter content and leaf thickness， and there was no significant correlation between leaf water content and leaf thickness， leaf area， leaf dry weight and specific leaf weight， while there was a certain correlation between other functional traits. The above results indicate that plant functional traits have certain correlations among them， and coordinate with each other to adapt to changes in the environment. The results of this study have a certain guiding significance for the plantation of local precious hardwood species.

Key words： intraspecific variation， interspecific variation， variation coefficient， height， tree age， correlation， leaf function traits

植物功能性状是指一切对植物的定居、生存和适应有着重要影响的植物属性，这些属性对生态系统功能具有显著影响，并能反映出植物对外在环境的适应策略（刘金环等，2006;马姜明等，2012;刘晓娟和马克平，2015）。在所有的植物性状中，叶功能性状与植株生物量和植物对资源的获取、利用及利用效率的关系最为密切（Westoby， 1998; Vendramini et al.， 2002），与植物个体、群落、生态系统具有密切相关性，可直观反映不同物种适应环境变化所形成的生存策略（毛伟等，2012）。

植物功能性状变异是指植物在不同群落组织水平和空间尺度下，在自身遗传基因与外部环境共同作用下所产生的变化，其广泛存在于单一植株个体内、种内、物种间和群落间（熊梦辉，2015）。植物功能性状变异主要分为种内变异和种间变异两大类。种间变异包括物种在长期进化过程中形成的稳定的性状特征差异，也与环境筛有关（Cornwell & Ackerly， 2009）。过去，学者们普遍关注种间变异的研究，认为种间变异远大于种内变异（Fajardo & Piper， 2011; Jackson et al.， 2013）。但是近年来，越来越多的研究结果表明：物种间的性状变异研究具有一定的局限性，植物性状的变异，不仅受其稳定性遗传的影响，也会因环境的变化呈现较强的表型可塑性（Albert et al.， 2010; Messier et al.， 2010;Paine et al.， 2011）。 Jung等（2014）的研究表明种内变异相较于种间变异贡献更大，在植物群落中，种内差异随处可见。

在天然的群落中，环境各因素的空间异质性极其复杂，各种因素的综合作用使得植物功能性状展现出极其复杂的种间和种内变异。而人工林群落中环境因子相对均匀，从地表到林冠，光照条件呈现有规律的变化，同一时间种植的林木又为不同树种功能性状种间变异的研究提供了良好的实验素材。本研究选取了良凤江林场人工种植的四种乡土珍贵树种[观光木（Tsoongiodendron odorum）、红锥（Castanopsis hystrix）、灰木莲（Magnolia blumei）和望天树（Parashorea chinensis）]，基于个体层次，对其叶功能性状（叶鲜重、叶厚度、叶面积、叶干重、比叶面积、比叶重、叶干物质量、叶含水率和叶组织密度）进行研究，旨在通过相同林龄相同环境条件下探讨不同植物叶功能性状的种间变异，而对于同一个物种，通过对比不同林龄和不同光照条件下，探究植物叶功能性状种内变异，研究结果和研究方法皆具有一定的理论意义，同时，研究结果对于乡土珍贵阔叶树种的人工种植具有一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于南宁良凤江林场连山区域（108°15′14″—108°22′22″ E、22°34′31″—22°46′51″ N）。位于南宁盆地的中部，以低丘地貌为主，有少量的阶地和台地。地势南高北低，北部山岭起伏不大，地形开阔，南部高差较大。最高峰为南部的大药岭，海拔346.5 m。最低处为近邕江之滨的地带，海拔80 m，相对高差在80～200 m之间。坡度为20°～30°。斜坡和陡坡林地占80%以上。地处北回归线以南，属南亚热带南缘季风气候，冬短夏长，冬无严寒，夏无酷暑，水热条件十分丰富。年平均气温21.6 ℃，1月均温12.8 ℃，7月均温28 ℃，极端高温40 ℃，极端低温-1.5 ℃，≥10 ℃的年活动积温7 600 ℃，年降雨量1 280 mm，雨量多集中在5 月至9月，占全年降雨量的71%，无霜期达342 d，少有冰冻，极适宜林木生长。

1.2 样品采集

2019年8月中旬于研究区选取观光木、红锥、灰木莲、望天树四种乡土珍贵树种，选取的林分具有相似的经营背景（实验样地在2001年之前种植马尾松，2001—2012年种植桉树纯林，之后种植现存树种）。每个树种选取2012、2014和2017年种植的植株各3株（表1），每株分上、中、下3层进行采集，每层采集东西南北4个方向生长良好的当年生小枝各一枝，小枝包括茎、叶两部分，每层小枝分1袋装，记录，放入保温箱（保持小枝处于新鲜状态）。带回实验室，将其茎叶分离，每层小枝选取10片完好无破损叶片。

1.3 功能性状的测定

用CanoScan LiDE 300扫描仪结合Photoshop测定其叶面积（leaf area，LA）。用精度为0.01 mm的电子游标卡尺在叶片的前、中、末端（尽量避开叶脉）分别测量叶片厚度（leaf thickness，LT），取平均值作为叶厚度。用电子天平称量叶鲜量（leaf fresh weight，LFW），精确到0.01 g，将取出的叶片放入70 ℃烘箱内烘干至恒重后，称量叶干重（leaf dry weigh，LDW）。各性状的计算公式如下：

比叶面积（specific leaf area，SLA，cm2·g-1）= LA/LDW;

比叶重（specific leaf weight，SLW，g·cm-2）= LDW/LA;

叶干物质量（leaf dry matter content， LDMC，g· g-1）= LDW/LFW;

葉含水率（leaf water content，LWC，%）=（LFW-LDW）/LFW×100;

叶组织密度（leaf tissue density，LTD，g·cm-3）= LDW/（LA×LT）。

1.4 数据处理

使用Excel 2010软件对数据进行记录和计算，使用SPSS 22.0软件对其进行单因素方差分析和Pearson相关性分析，使用Origin 2018软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 种间差异分析

通过对同一高度、相同树龄的不同植物叶功能形状进行单因素方差分析。由图1可知，同一高度的四种植物的大部分叶功能形状差异显著，只有极少数叶功能性状差异不显著。3个高度层次上，相较于其他三种植物，红锥的叶鲜重、叶厚度、叶面积、叶干重、比叶面积和叶含水率均最小，但红锥的比叶重、叶干物质量和叶组织密度最大。下层叶功能形状中，叶鲜重的变异系数最大（86.56%），叶含水率的变异系数最小（25.85%）;中层叶功能形状中，叶鲜重变化最大（73.55%），叶含水率的变化最小（23.19%）;上层叶功能形状中，变化最大的是叶鲜重（76.74%），变化最小的是比叶面积（27.26%）。植物中层的9种叶功能性状的变异系数均小于上、下两个层次。

2.2 种内不同高度的叶功能性状变异

研究结果显示，不同高度的叶功能性状存在差异，不同的树种差异表现不同。由图2可知， 随着高度的变化，灰木莲的9种叶功能性状均差异显著，其中，比叶面积、比叶重、叶干物质量、叶含水率和叶组织密度差异极显著;红锥的叶功能性状中只有叶组织密度差异显著。 四种树种的功能性状受高度影响的表现为灰木莲>望天树>观光木>红锥。9种叶功能性状中，叶厚度和叶组织密度表现最稳定，分别只有1种植物差异显著;叶面积和叶干重变化较大，观光木、灰木莲和望天树均差异显著。9种功能性状随着高度的升高，比叶面积呈下降趋势，比叶重呈上升趋势;叶鲜重、叶厚度、叶面积、叶干重、叶干物质量、叶含水率和叶组织密度没有明显的变化规律，不同树种的叶功能性状呈现不同的变化趋势（图2）。

2.3 种内不同树龄的叶功能性变异

由图3可知，随着树龄的变化，四种树种中，灰木莲的叶功能性狀变化最大，只有叶面积差异不显著，其余各功能性状均差异显著;红锥的叶功能性状表现最稳定，只有叶厚度、叶干物质量、叶含水率和叶组织密度差异显著。树龄对叶功能性状的影响为灰木莲>观光木/望天树>红锥。9种叶功能性状中，受到树龄影响最大的是叶厚度和叶组织密度（四种树种均差异显著），影响最小的是叶鲜重、叶干重和叶面积，只有两种树种差异显著。由图3可知，四种树种的叶功能性状随树龄的变化差异显著，但不具有明显规律性。结合图2可知，树龄对叶功能性状的影响大于高度对叶功能性状的影响。

2.4 各功能性状相关性分析

由表2可知，叶鲜重与叶厚度、叶面积、叶干重、叶含水率、比叶面积呈极显著正相关（P<0.01， 下同），与比叶重、叶干物质量、叶组织密度呈极显著负相关;叶厚度与叶面积、叶干重呈极显著正相关，与比叶重、叶组织密度呈极显著负相关，与比叶面积呈显著相关性（P<0.05，下同）;叶面积与叶干重、比叶面积呈极显著正相关，与比叶重、叶组织密度呈极显著负相关，与叶干物质量呈显著负相关;叶干重与比叶面积呈极显著正相关，与比叶重、叶组织密度呈极显著负相关，与叶干物质量呈显著负相关;比叶面积与比叶重、叶干物质量、叶组织密度呈极显著负相关，与叶含水率呈显著正相关;比叶重与叶干物质量、叶组织密度呈极显著正相关;叶干物质量与叶含水率呈极显著正相关，与叶组织密度呈极显著负相关;叶含水率与叶组织密度呈显著负相关。

3 讨论与结论

3.1 不同树种叶功能性状种间变异特征

研究结果显示，相同树龄和高度的不同树种叶功能性状差异明显，这反映出植物适应环境采取的策略不同以及植物本身的遗传特性（刘晓娟和马克平，2015）。本研究中，相较于其他三种植物，红锥的叶鲜重、叶厚度、叶面积、叶干重、比叶面积和叶含水率均最小，但红锥的比叶重、叶干物质量和叶组织密度最大。一般而言，叶干物质量和叶组织密度越大，说明植物用于叶片建成的养分投入越大，比叶重越大，植物的储水空间越小，导致叶含水率和比叶面积越小，意味着植物生长较为缓慢。对比四种树种叶功能性状，红锥变化最小，反映出红锥叶功能性状较稳定，说明其对于恶劣环境的抵抗能力也较强。

在本研究中，3个高度层次上，变化最大的叶功能性状均为叶鲜重，这是由于其本身的性质决定的，因为随着其他各功能性状的变化，叶鲜重均会改变，这反映出叶鲜重同其余叶功能性状密切相关。中层和下层叶功能性状中，变化最小的是叶含水率，上层的叶功能性状中，比叶面积变化最小，这可能是因为人工群落中，中下层的光照相对较弱，因而叶片光合作用产生的水分较少，叶片的蒸腾作用也较弱，所以叶片的含水率较为稳定。而植物上层的光照条件较好，叶片通过光合作用产生的养分可以满足植物自身的生长和生活需求，不需要再通过改变比叶面积来提升其光合效率，同时，植物上层的蒸腾作用也较强，因此，上层的叶功能性状中，表现最稳定的是比叶面积。

3.2 不同高度的叶功能性状的变异特征

不同高度的叶功能性状存在差异，不同的树种差异表现不同。其中，红锥的叶功能性状中只有叶组织密度在高度梯度上具有显著差异，灰木莲的叶功能性状在高度梯度上均具有显著差异。这可能是由于本研究选取的样地位于同一地区，且具有高度相似的种植背景，降雨、温度和海拔等环境因子对于叶功能性状的影响较小，在群落中，受高度变化影响最大的是林分密度，不同高度的林分密度，光照条件不同。因此，可以推测光照对叶功能性状的影响为灰木莲>望天树>观光木>红锥。

比叶面积大小直接反映植物对光资源吸收和碳获取的能力，叶干物质含量可表征植物对养分的保存能力，这两个指标是植物对生境适应的关键叶性状（Bodegom et al.， 2014）。随着高度的升高，四种乡土珍贵树种的比叶面积呈下降趋势，而比叶重呈上升趋势，在群落中，随着高度的增高，透光度增大，较高的小枝叶片具有较好的光照条件，比叶面积下降，这个结果与Wright等（2004）的研究结果相似。研究结果显示四种乡土珍贵树种的比叶面积和叶含水率为灰木莲>望天树>观光木>红锥，说明比叶面积越大，叶含水率越大，这是由于较高的比叶面积，光合效率较高，对水分的需求也越高，因此植物的叶含水率较高，这个结果与宋贺等（2016）的研究相似。叶干物质量越高，植物投入叶片建成的比例越高，叶片的耐受性越高，植物对养分的积累能力越强（程雯等，2019）。本研究中灰木莲和望天树的叶干物质量随着高度的变化呈显著差异，但变化趋势不同。灰木莲的叶干物质量随着采样高度的增大，呈现先增大后减小的趋势，而望天树则呈现逐渐减小的趋势，这反映出两种植物不同的养分分配策略。灰木莲中层的叶片产生的养分多用于叶片建成，上下两层的叶片养分多用于植株生长;而望天树则是下层叶片养分多用于叶片建成，上层多用于植株生长。

3.3 不同树龄的叶功能性状变异特征

据研究结果可知，随着树龄的变化，观光木、红锥、灰木莲和望天树等四种乡土珍贵树种的叶功能性状具有显著差异，且大于高度梯度上的变化，但没有明显规律。在本研究中，随着树龄的变化，只有红锥的比叶面积差异不显著，但红锥的叶干物质量却随着树龄的增大而增大，而呈现显著的变化趋势。一般而言，高的比叶面积和低的叶片干物质含量代表植物拥有高的捕光能力，能够快速获取养分，有利于提高植物的生产性能;低的比叶面积和高的叶干物质含量表示植物获取营养可能受阻（Wright et al.， 2005）。说明红锥的生长随着树龄的增大而趋于稳定，光合作用所产生的养分多用于叶片建成，以提高叶片的耐受性。而其他三种植物的生长随着树龄的变化没有呈现明显的规律性，這可能是由于这三种植物在3个树龄段依然处于高速生长期，性状表现不稳定，它们的比叶面积均大于红锥，而叶干物质量却小于红锥，也证明了它们的叶片产生的养分更多地用于植株生长。比叶重指的是一定干物质投资所展开的捕光表面积数量，与植物的光拦截效率直接相关，可用来反映植物的碳获取策略， 对植物的相对生长速率具有重要影响（Wilson et al.， 1999）。本研究中，只有红锥的比叶重随树龄变化差异不显著，说明红锥的生长速率相对稳定，也印证了上文的观点。随着树龄的变化，四种乡土珍贵树种的叶功能性状中只有叶厚度和叶组织密度具有明显差异，但不具有明显的规律性， 这可能是由于处于不同生长阶段的植株，受外部环境影响而采取的养分分配策略不同，而叶厚度与叶组织密度的变化则是叶片随植株养分分配策略改变的外在表现，这两个性状对于外部环境变化所带来的影响较为敏感。

本研究表明，树龄对叶功能性状的影响大于高度对叶功能性状的影响。这可能是因为植物处于不同生长阶段，植物本身的需求不同，采取的生存策略有较大的差异。比如在幼龄阶段，植物需要快速生长从而提升自身对于环境的适应能力，所以幼树一般具有较大的比叶面积和较小的叶干物质量;而在成树阶段，植物叶片一般具有较低的比叶面积和较大的叶干物质量。且植物各功能性状之间存在关联性（见下文），因此，植物各功能性状随着树龄的变化会发生较大改变，而高度只对植物的部分功能性状有影响，且不同植物的生活习性不同，高度对其影响程度也不同。

3.4 植物叶功能性状相关性分析

植物各功能性状不是独立发挥作用的，各性状间存在一定的相关性，通过一系列性状组合的调整和平衡以适应特定生境（Baraloto et al.， 2010; Freschet et al.， 2010）。叶片功能性状之间存在多种关联性，一系列叶片功能性状组合同时发生作用，以实现植物对环境的适应，这反映了植物对环境适应策略的趋同性（程雯等，2019）。

比叶面积和叶干物质量能够反映出植物利用资源效率，是植物适应各种生境的关键表现特征，具有重要的生态学意义。本研究中，比叶面积与叶干物质量呈显著负相关，这与Wright等（2001）和Roche等（2004）的研究结果一致。说明比叶面积较小，叶干物质量反映出植物具有较高的资源利用效率，体现了其对恶劣环境的适应性;而比叶面积较大，叶干物质量较小，则反映出植物对于资源的利用效率较低，对于不良环境的抵抗能力也较差（冯秋红等，2009）。叶干物质量与叶组织密度能够反映出植物用于叶片建成的养分投入，较大的叶干物质量和叶组织密度，说明植物光合作用产生的养分多用于叶片的构建，导致叶组织密度增大，叶含水率降低，同时，叶片内部的水分向叶表面扩散的阻力增大，从而导致植物的抗旱性增强（Wilson et al.， 1999; 王瑞丽等，2016）。这在本研究中再次得到验证，研究结果表明，叶干物质量与叶组织密度呈极显著正相关，叶含水率与叶干物质量均呈极显著负相关，与叶组织密度呈显著负相关。植物叶厚度对植物具有重要意义，叶片越厚，植物的储水能力越强，植物抗干旱的能力越强，反之，植物叶片越薄，植物储水能力越弱，植物抗干旱能力越弱。在本研究中，叶厚度与叶干物质量和叶含水率相关性不显著，说明叶厚度的变化主要来自其余叶功能性状的影响。这可能是由于良凤江林场位于亚热带地区，气候湿润，气温较高，降雨充足，较适合植物生存，而叶干物质量是反映植物对恶劣环境的适应，且叶含水率与叶干物质量呈极显著负相关，因此，叶厚度不受叶干物质量和叶含水率的直接影响。

植物功能性状之间普遍存在相关性，植物功能性状之间的关系反映出植物适应环境的生存策略。不同环境条件下，植物通过不同的功能性状组合来适应环境，这形成了植物对环境的协同进化。

3.5 结论

植物功能性状的种内和种间变异普遍存在，影响功能性状变异的因素多种多样。本研究结果显示，在同一地区植物群落中，植物叶功能性状受高度和树龄的影响，不同的植物受影响程度不同。因此，良凤江林场在未来的营林过程中，结合不同树种，选择适当的营林策略，可以提高林木产量。比如红锥等受高度和树龄影响较小的树种，可以选择较大的种植密度，且各个树龄的植株可以混种，高低搭配;而灰木莲等受高度和树龄影响较大的树种，则需要选择相对较小的种植密度，且一个林分最好保持相同的树龄。本研究结果表明植物各功能性状之间存在一定的相关性，彼此相互协调适应环境的变化，这一结果也进一步证实了植物叶性状之间的相关关系是陆地生态系统植物特征的一般规律。本研究主要测定了植物的叶功能性状，进一步的研究还需结合样地土壤等环境因素做深入分析，探索该地区植物叶功能性状的环境影响因素。

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（责任编辑 周翠鸣）

收稿日期：  2020-06-13

基金项目：  国家自然科学基金（31200330）;南宁树木园优质用材树种科研项目;广西重点研发计划（桂科AB18050014）  [Supported by  National Natural Science Foundation of China （31200330）; Nanning Arboretum High-Quality Timber Tree Species Research Project; Guangxi Key R & D Program （Guike AB18050014） ]。

第一作者： 刘朝阳（1994-），硕士研究生，研究方向为森林生态学，（E-mail）919656446@qq.com。

*通信作者：  罗应华，博士，副教授，研究方向为生物多样性， （E-mail）66206540@qq.com。

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