彭振中，朱必清，夏万才，刘星宇，费汉榄，黎大勇

1.四川白河国家级自然保护区，四川 九寨沟 623400；2.西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009

绝大多数灵长类动物是以植食性为主的取食者，它们取食的植物种类往往是复杂多样的[1]。栖息环境中食物的可获得性很大程度上决定了灵长类动物的食物选择策略，也影响它们的群体大小、社会结构和生境选择[2-3]。食物的可获得性，包括野生动物栖息环境中可利用食物资源时间和空间上的分布、种类和数量及其变化规律[4-5]。可见，开展灵长类动物栖息地中食物的可获得性研究，对于了解它们的进化稳定策略具有十分重要的科学意义，也能够指导珍稀灵长类动物的保护管理[6-7]。一些研究表明：白头叶猴（Trachypithecus poliocephalus）和黑叶猴（T.francoisi）在栖息地食物可获得性低的环境要花更多的时间去觅食，应对喜好食物的短缺[8]；日本猕猴（Macaca fuscata）在冬季食物可获得性低时，会减少觅食时间，增加休息时间，采取节约能力的行为策略[9]；秦岭地区的川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）的采食行为与栖息环境中食物的丰富度呈现显著的相关性[10]。

川金丝猴（R.roxellana）是我国特有的珍稀灵长类动物，属于国家一级重点保护野生动物，主要分布于四川省西部山地、陕西省秦岭山脉、甘肃省南部的岷山山系和湖北省神农架林区，种群数量约为20000只[11-12]。川金丝猴属于叶食性灵长类动物，主要取食植物叶、芽、茎、果实等，采食的植物种类达100多种[13]。随着季节改变，川金丝猴的食物种类也会做出相应的改变，春季主要采食植物的嫩叶，夏季采食植物成熟叶、花，秋季蔷薇科、壳斗科果实在食物中占很大的比重，冬季食物匮乏川金丝猴会取食松萝（Lichen），有时也要啃食树皮和草根[10]。

四川白河国家级自然保护区是世界上野生川金丝猴种群最为集中、密度最大的保护区[11]。该保护区川金丝猴栖息地植被类型多样，猴群取食植物种类众多，包括乔木、灌木、藤本、草本等多种类型的植物。可见，开展保护区川金丝猴食物的可获得性研究，掌握保护区川金丝猴食物资源的空间分布和季节性变化规律，能够为川金丝猴及其栖息地的精细保护提供有力的科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地点和研究对象概况

四川白河国家级自然保护区位于四川省九寨沟县境内，保护区内气温、降水具有明显的季节性变化。保护区内川金丝猴的主要栖息地类型包括常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、高山针叶林。保护区分布有下坪地、杜家坪、燕子垭、童家山4个川金丝猴的自然种群，数量约为1 600只[11]。其中，下坪地猴群的种群数量约为400只，该猴群对人类活动较为习惯化，能够在野外进行持续的行为跟踪观察。本研究选择在下坪地猴群主要活动区域内开展川金丝猴食物的可获得性研究。

1.2 研究方法

2021年1月至12月，跟踪猴群，在不干扰猴群正常活动的情况下，尽量近距离的接近猴群，采用15min的扫描瞬时取样法观察川金丝猴的取食行为，以保证样本间的相互独立性[3]。观察记录猴群取食植物的种类、部位、植物类别，对取食的植物区分时把猴群个体采摘或往嘴里喂食，辨别为取食行为。食物种类分为：（1）叶；（2）花；（3）芽（指叶芽和芽苞）；（4）果实/种子；（5）地衣（包括长松萝、短松萝、黑松萝）；（6）其他，包括竹笋、真菌、树皮、昆虫、脊椎动物、鸟蛋、土等。

为探究下坪地猴群食物的可获得性及季节性变化，我们在猴群经常活动和取食区域（1800～3100m）设置了42个20m×20m的植物样方，包括6个常绿阔叶林植物样方、6个落叶阔叶林植物样方、20个针阔混交林植物样方、10个高山针叶林植物样方。设置的植物样方位于不同的海拔带，从最低的1800m到3100m都设置了植物样方，并用号码牌标记胸径（DBH）≥10cm的乔木（主要为食源植物）。每个月固定时间（每月5日-10日）监测植物样方中被标记的乔木（目测），记录芽的有/无、树叶（包括嫩叶/成熟叶）的百分比、花的数量、果实或种子的数量、树枝上地衣（松萝）的生长量指数，具体划分标准如下：

（1）芽：Y（有），N（无）；

（2）树叶（7级）：0，＜5%，＜25%，＜50%，＜75%，＜100%，100%；

（3）花（4级）：0（无），1（零星），2（较多），3（很多）；

（4）果实/种子（3级）：1（1～10个）；10（10～100个）；100（100～1000个）；

（5）树枝上地衣（松萝）生长量指数：0（没有松萝），1（少于50%的树枝长有松萝），2（50%～75%的树枝上有松萝），3（75%～100%的树枝上有松萝）。

使用Estrada的研究方法结合植物监测，计算食物可获得性指数（Food availability index，FAI）。FAI=Ni/N，其中，Ni为猴群所喜好取食的树木的种类株数；N为植被样方中树木的总株数。

使用Excel2016进行数据整理，SPSS 20.0软件进行统计分析；Kruskal-Wallis检验，来分析川金丝猴食物可获得性的季节性变化。相关性分析（Spearman rank correlation test）用来检验季节性食物组成与食物可获得性之间关系。

2 研究结果

2.1 川金丝猴食物的季节性组成

研究期间，共记录到3 887个川金丝猴的取食行为，采食植物种类达117种。结果表明，不同季节之间川金丝猴食谱的构成各不相同，食物的多样性指数也存在差异。春季的食谱中包括58种植物，夏季食物有61种植物，秋季的食物为68种，冬季川金丝猴取食40种植物（表1）。Kruskal-Wallis检验表明，不同季节之间川金丝猴对芽、花、叶、果实/种子的取食存在显著的季节性差异（叶：χ2=12.19，df=3，p＜0.05；果实/种子：χ2=11.43，df=3，p＜0.05；芽：χ2=10.24，df=3，p＜0.05；花：χ2=9.00，df=3，p＜0.05；地衣：χ2=14.16，df=3，p＜0.01）。

表1 四川白河国家级自然保护区川金丝猴的季节性食物组成

2.2 川金丝猴食物可获得性的时间动态

研究期间，记录了605棵乔木的物候数据，包括了48种川金丝猴主要食物。结果表明，保护区川金丝猴主要食物（花、叶、果实/种子）的可获得性在不同月份之间存有显著差异（花：χ2=31.20，df=11，p＜0.01；叶：χ2=50.38，df=11，p＜0.01；果实/种子：χ2=48.27，df=11，p＜0.01）。5月芽的可获得性达到最大值44.5%，6月花的可获得性最高51.3%，8月树叶的可获得性最高97.7%，9月果实/种子的可获得性最大，达到64%。分析发现，保护区下坪地川金丝猴群的不同季节食物组成与栖息地内食物的可获得性呈显著的正相关性（r=0.915，p＜0.01）（图1）。

图1 四川白河国家级自然保护区川金丝猴主要食物可获得性月间变化趋势图

2.3 川金丝猴活动海拔的季节性变化

整个研究过程中，共记录了682个川金丝猴活动的海拔位点，分析表明不同季节猴群活动位置的海拔分布存在显著差异（F=46.76；df=3；p＜0.01）。猴群活动的海拔高度与食物的可获得性存在密切关联（r=0.738，p＜0.05）。全年之中，4月猴群活动的平均海拔最低（2 301m）；高山森林环境中4月低海拔地区的嫩叶先长出，猴群到低海拔活动与嫩叶的可获得性密切相关。6月猴群活动的海拔最高（2 867.5m），6月的食物可获得性最高的是树叶，6月高海拔地区嫩叶生长较快，猴群追逐高海拔的嫩叶决定了它们活动海拔的选择（图2）。

图2 四川白河国家级自然保护区川金丝猴活动的季节性海拔差异

2.4 川金丝猴活动海拔与食物的可获得性关系

统计猴群活动区域（1 800～3 100m）川金丝猴取食种类发现，不同海拔川金丝猴的食物种类存在显著差异（χ2=26.79，df=13，p＜0.05）。其中，2 400m的海拔带川金丝猴的食物种类最多，达到54种；其次是2 500m的海拔带，食物种类为45种；食物种类最少的海拔带位于3 100m，仅有6种。1 800～2 400m海拔带，随着海拔的上升川金丝猴食物种类逐渐增多；2 400～3 100m的海拔带，随着海拔的上升川金丝猴的食物种类逐渐减少（图3）。

图3 四川白河国家级自然保护区海拔与食物种数分布图

2.5 川金丝猴活动栖息地类型与食物的可获得性关系

对保护区川金丝猴主要栖息地类型与食物分布进行了统计分析，不同栖息地类型之间川金丝猴食物种类存在显著差异（χ2=35.00，df=3，p＜0.05）。针阔混交林（2 000～2 700m）中川金丝猴食物种类最多，达89种；常绿阔叶林（1 500～2 000m）中川金丝猴的食物种类为22种；高山针叶林（2 800～3 800m）中川金丝猴食物种类有20种；落叶阔叶林（＜1 800m）分布的食物种类最少，仅有9种（图4）。

图4 白河国家级自然保护区主要栖息地类型与食物种类分布图

3 讨论

3.1 川金丝猴食物组成与食物资源的时间分布

栖息环境中食物资源时间上的可获得性，决定了灵长类动物的食物选择[2,14]。白河国家级自然保护区川金丝猴的食物选择具有明显的季节性变化。春季，川金丝猴的食物主要为嫩叶、芽；夏季，它们主要取食叶、花；秋季针阔混交林中的果实/种子在川金丝猴的食物组成中占有很重要的比重；冬季，一些植物的树皮成为了川金丝猴的取食对象。研究结果证实了植物的物候变化规律，决定了川金丝猴食物的季节性变化。关于其他一些灵长类动物的研究结果也证实了这一结论[8]。旱季和雨季，具有狭窄分布区的白头叶猴会根据栖息环境中的食物变化，采用灵活的觅食策略[14]。滇金丝猴（R.bieti）是生存海拔最高的灵长类动物，不同地理种群的滇金丝猴依据植物物候的变化，通过调整食谱的范围来适应栖息环境中季节性的食物改变[3]。

3.2 川金丝猴空间利用与食物资源的空间分布

白河国家级自然保护区川金丝猴具有季节性垂直迁移的特点。温带山地森林地区，春季海拔较低处的落叶阔叶林先长出嫩叶和花，保护区的川金丝猴在度过了漫长食物匮乏的冬季后，对营养价值高的食物有着强烈的需求，因此它们会选择较低的海拔带活动；夏季，高海拔带具有丰富的食物资源、气候也非常适宜，川金丝猴逐渐由春季的低海拔向夏季的高海拔转移；秋季，针阔混交林中的食物资源最为丰富，川金丝猴偏好在这一类型的栖息地内活动。关于灵长类动物研究也表明，温带灵长类动物的垂直迁移行为主要受食物资源空间分布的季节性变化影响[15]。长尾叶猴（Presbytis entellus）的垂直迁移是由春季在低海拔森林中取食而冬季在高海拔草地中觅食的季节性改变导致的[16]。云南白马雪山国家级自然保护区塔城地区的滇金丝猴夏季活动的海拔最高（其主要是受高海拔分布竹笋的影响）[3]；吾牙普亚地区的滇金丝猴，春季落叶阔叶树下的粪便，暗示了低海拔处的季节性食物（落叶阔叶树的嫩芽、嫩叶和花等），影响这个地区滇金丝猴群对不同海拔带的选择利用[17]。

总之，食物资源时间上和空间上的可获得性，是影响四川白河国家级自然保护区川金丝猴食物选择和空间利用的重要因素。加强保护区内不同栖息地类型的管理，特别是开展川金丝猴食源植物的持续监测，对于深入认识川金丝猴的生态适应策略，推进保护区川金丝猴的科学有效保护具有十分重要的意义。