宁秋云，赖廷和，曹庆先，莫珍妮，李英花，何斌源

(广西壮族自治区海洋研究院，广西 南宁 530022)

植物种群个体的生存能力及其对外界生境条件的适应能力，影响着整个植物种群数量动态特征[1]，因此对植物种群数量结构和动态的研究，一直是植物生态学核心之一[2]。为了反映植物种群与环境的关系，我国学者对植物种群年龄结构[3-4]、存活曲线[5]、种群生命表[6-7]、植物动态指数[8]、时间序列分析[9]等多个方面进行了探讨。红树林是生长在海岸潮间带，受周期性潮水浸淹的木本植物群落[10]。红树林种群属于热带、亚热带森林种群的重要组成部分，红树林生态系统具有防风消浪、固岸护堤、维护生物多样性和沿海生态安全等重要作用。目前，对红树林的研究多集中在生物学特性[11-12]、群落结构与分布格局[13-14]、淹水对幼苗影响[15-16]、遗传多样性[17]、果实繁殖发育[18]和药用价值[19]等方面，但针对红树种群数量动态分析方面的研究仍较为缺乏。

广西北仑河口国家级自然保护区是广西最大的红树林保护区，红树林总面积达1 086.25 hm2(2018年统计)，其中珍珠湾内生长着我国海岸连片面积最大的红树林。本研究以种群生态学理论为基础，通过分析种群年龄结构、编制生命表、计算动态指数和时间序列预测等方法，对广西珍珠湾红树种群的数量特征进行初步分析，探讨其种群动态和生存状态，以期为该区域的红树林恢复和资源合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西珍珠湾内，中心地理坐标为21°36′50″N，108°13′49″E，年平均气温为22.3 ℃，平均年降雨量为2 220.5 mm，年均蒸发量为1 400 mm，年平均相对湿度为82%，海域潮汐类型为正规全日潮，多年平均潮差2.22 m(以黄海高程基准面起算)，海水年平均温度为23.5 ℃，盐度为23.1[20]。研究区内红树植物群落的主要建群种为桐花树(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)、秋茄(Kandeliaobovata)、木榄(Bruguieragymnorrhiza)、红海榄(Rhizophorastylosa)和海漆(Excoecariaagallocha)，半红树植物主要有海芒果(Cerberamanghas)、黄槿(Hibiscustiliaceus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 群落野外调查 本研究在全面勘查广西珍珠湾红树林自然分布的基础上，于2018年9—10月开展了典型样地野外调查。调查样地按照“S”形布设共包含30个10 m×10 m的样地，即总样地南北向宽300 m、东西向宽150 m。在每个小样地内每木调查红树种类、数量、株高、胸径(DBH)或基径(BD)和冠幅等指标。

1.2.2 种群龄级划分 本研究根据红树的生理特征和区域特点，统计30个样地红树种群株高，采用“径级代替龄级”方法[21]分析红树种群的结构。本研究的径级划分中，木榄种群以胸径为量度，白骨壤种群、秋茄种群和桐花树种群以基径为量度，共可划分为8个龄级：第I龄级为幼苗(株高<1.0 m)，第II龄级[0 cm

1.2.3 生命过程研究 本研究根据研究区红树种群不同年龄个体的分布特征，编制静态生命表，各指数计算公式[22]如下：

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

px=1-qx

(7)

(8)

(9)

Kx=lnlx-lnlx+1

(10)

在生命表的基础上，以龄级为横坐标、以lglx、qx、Kx为纵坐标绘制4种红树种群的存活曲线、期间死亡率和消失率曲线。

1.2.4 种群数量动态量化指标 本研究利用红树种群内动态指数分析种群结构数量动态变化趋势，各动态指数计算公式[8]如下：

(11)

(12)

(13)

V′pi=Vpi×Pmax

(14)

式(11)至(14)中：Vn为种群从n到n+1级的个体数量变化动态指数，反映种群相邻龄级个体数量间(种群整个年龄结构)关系，正值表示增长，负值表示衰退，零表示稳定。Vpi为整个种群结构的数量变化动态指数，Sn为第n龄级的个体数量，K为种群最大龄级。Pmax为整个种群承担的随机干扰风险概率极大值。V′pi为种群结构动态对随机干扰的敏感性指数，反映种群数量对未来外部干扰存在着“稀释效应”。

1.2.5 时间序列分析 本研究采用时间序列分析法，对经过2、4、6、8个龄级时间后的4种红树种群各龄级的个体数量进行预测，预测计算公式[24]如下：

(15)

式(15)中：Mn为经过未来n个龄级时间后t龄级的种群大小；n为需要预测的龄级；t为龄级；Xk为k龄级的个体数量。

在时间序列预测后，作相邻预测龄级时间后的4种红树种群各龄级个体数量增幅分析，预测2、4、6、8个龄级时间后红树种群的发展趋势。

2 结果与讨论

2.1 种群高度

本研究的30个样地中生长有白骨壤、桐花树、秋茄和木榄4种红树植物，其成树数量分别为88、2 754、1 169、1 144株，平均株高为242、201、250、201 cm，均在500 cm以下。在整个样地中，白骨壤种群数量最少、株高最大，桐花树种群株数最大，木榄种群分布范围最广、秋茄次之(表1)。

表1 红树种群平均株高Tab. 1 Average heights of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.2 龄级结构

从图1可以看出，白骨壤种群I级所占比例最多，为40.72%，在V级出现小幅度上升，比例为19.76%。桐花树种群I级和II级占比仅为8.66%和0.24%，IV级占比最多为44.25%。秋茄种群表现为I级所占比例最多，为83.97%，II级开始各龄级所占比例急剧下降。木榄种群I级占比达67.33%，在III级有小幅增长，比例为18.11%。白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群分布整体均呈倒“J”形，幼苗(I级)比例最大，中树(III至V级)比例次之，大树(Ⅵ至VIII级)最小，个体数量随着龄级增大呈现下降趋势，说明更新层的红树种群较为丰富，整个种群结构较为稳定；桐花树种群分布呈“金字塔”形，种群更新能力不强，种群有较为明显的衰退趋势。

图1 红树种群龄级结构Fig.1 Age structures of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.3 种群的生命过程分析

本研究以4种红树种群静态生命表(表2)为基础，进一步进行生存分析，其种群存活曲线、期间死亡率、消失率曲线分别如图2、3所示。

表2 不同红树种群静态生命表Tab. 2 Static life table of mangrove populations in Zhenzhu Bay

续表

4种红树种群均存在结构波动性，种群数量总体呈现随着龄级的增大而减少(表1)。4种红树种群幼年阶段的个体比较丰富，成年阶段个体的数量相对较少。白骨壤种群、桐花树种群、秋茄种群和木榄种群的ex分别在II级、I级、II级和II级时达到峰值，ex的峰值分别为3.804、4.729、3.406和1.915，表明种群该龄级的个体生长最旺盛。4种红树种群的ex有随着龄级的增加而减小的趋势，在VIII级ex均为0.500，在成年阶段生命期望较高。

从图2可以看出，本研究中桐花树种群的存活曲线属于Deevey-I型，个体均能达到其平均生理寿命，在达到平均寿命后几乎同时死亡；白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群的存活曲线趋向于Deevey-II型，个体具有相对一致的死亡率。

图2 红树种群的存活曲线Fig. 2 Survival curves of mangrove populations in Zhenzhu Bay

本研究中4种红树种群的期间死亡率与消失率的变化趋势基本趋于一致，且同一龄级内的消失率均大于期间死亡率(图3)。白骨壤种群的期间死亡率与消失率在I级和VIII级达到两个峰值，在这两个龄级内有一半左右的个体死亡，其他龄级的期间死亡率和消失率都维持在0.3以内，且变化幅度较小。秋茄种群的期间死亡率与消失率出现双峰值，在I级和VI级达到最大，在这两个龄级内个体大量死亡，其他龄级的期间死亡率和消失率变化幅度较小。木榄种群的期间死亡率与消失率同样呈现波动趋势，在I级和V级达到最大(有超过近80%的个体死亡)。以上3种红树种群均有丰富的更新层，虽然有期间死亡率较高的特征(白骨壤种群和秋茄种群甚至出现II级断代现象)，但在中老龄级时期间死亡率与消失率大幅度降低，中树和大树的生长趋于稳定。桐花树种群期间死亡率与消失率在I至V级等5个阶段呈上升趋势，期间死亡率在VI级出现峰值(0.960)且明显大于其他龄级，在该龄级内个体大量死亡，总体上呈现中老龄级衰退趋势。

图3 红树种群期间死亡率和消失率曲线Fig. 3 Curves of mortality rate and vanishing rate of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.4 种群动态指数

本研究中4种红树种群各个龄级的Vn均大于0.00%(表3)，说明该研究区的整个红树种群结构呈现增长趋势，能够良好适应当地的生存环境且保持相对稳定；但Vn波动变化较大，说明研究区的红树种群处于关键和敏感时期。反映4种红树种群结构的Vpi大于0.00%，同时V′pi的值分别为0.85%、0.48%、0.31%、4.21%，均趋于0.00%，说明4种红树种群具有侧重于“稳定”的种群特征。Pmax极小，说明这4种红树种群在受到外界环境干扰时增长性较低，对外界干扰敏感度较高，种群若处于不利于自身生长的环境中将受到严重影响。

表3 红树种群动态变化指数Tab. 3 Changes in dynamic indexes of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.5 种群的时间序列预测

本研究中，4种红树种群在经过未来2、4、6、8个龄级时间预测后，各龄级均出现个体数量不同程度增加的情况(图4)。时间序列预测后不同龄级个体数量增幅差异大(表4)，白骨壤种群和秋茄种群均在未来2个龄级时间后，II龄级个体数量增幅最大，分别为98%和973%；桐花树种群和木榄种群分别在VIII龄级和VII龄级个体数量增幅达峰值，为1 945%和531%(未来4个龄级时间后相较于未来2个龄级时间后)。而在未来8个龄级时间后相较于未来6个龄级时间后，这4种红树种群VIII龄级个体数量增幅分别为65%、19%、529%和292%。动态预测结果表明，4种红树种群幼苗个体多，随着时间推移，中老龄级个体数量能够得到不同程度的补充。

图4 红树种群数量动态时间序列预测Fig. 4 Predicted time series of mangrove population dynamics in Zhenzhu Bay注：为当前时间的种群数量；M2为未来2个龄级时间后种群数量；M4为未来4个龄级时间后种群数量；M6为未来6个龄级时间后种群数量；M8为未来8个龄级时间后种群数量。

表4 相邻预测阶段之间各龄级个体数量增幅Tab. 4 Increase in individual number of each age class between adjacent prediction periods

续表

2.6 讨论

种群在不同生长期的个体数量以及数量动态，体现了种群动态变化过程和群落的发展趋势[25]。通过高度结构和龄级结构的分析，能直观地显示种群的垂直结构以及种群个体的资源竞争力，可反映种群的生存状态[26]。根据静态生命表可以了解种群的现存状态、受干扰状态以及未来动态[27-28]。利用种群的存活曲线、期间死亡率及消失率曲线能够反映种群的特定年龄存活率和一般特征[29-30]。本研究的4种红树种群高度结构和种群龄级结构分析表明，白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群低龄级的个体数量大，而后锐减，种群保持相对稳定；桐花树种群低龄级个体数量缺乏且高龄级个体数量不足，种群更新不良。静态生命表显示4种红树种群低龄级生长相对旺盛，种群具有一定的更新发展基础；白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群的存活曲线为Deevey-Ⅱ型，种群中树和大树的生长趋于稳定；桐花树种群的存活曲线属于Deevey-Ⅰ型，总体上呈现中老龄级衰退趋势。动态指数和时间序列分析显示，白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群更新能力强，在没有人为干扰的自然环境中，呈现出先增长而后趋于稳定的发展趋势，属于发展型种群；而桐花树种群VIII龄级的增幅不足50%(在未来8个龄级时间后相较于未来6个时间后)，Pmax相对较小，表明其虽有一定恢复能力但在整个调查样地中受随机干扰风险较大。由此可见，广西珍珠湾的4种红树种群表现出不同的生长特征：白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群总体上为稳定增长型种群，桐花树种群总体上呈现衰退趋势，这与胡刚等(2018)对桐花树种群的研究结果[31]相似，也符合范航清等(2015)认为该区域从白骨壤+桐花树群丛到木榄群丛的红树林演替规律[32]。这主要由红树种群生长周期中的性状和生境决定的。一方面，桐花树种群幼年个体数量不足，更新能力弱；另一方面，随着4种红树种群个体年龄的增长，个体生长发育所面临的环境阻力及竞争压力大幅增加，需要占据更多的空间和养分资源，但由于生境空间和资源的限制，桐花树种群竞争不过其他红树种群，只有少数个体能进入老龄阶段。另外桐花树遭受的虫害规模要远大于其他红树植物[11]，这也是导致桐花树种群衰退的原因之一。因此，针对广西珍珠湾红树林的研究工作，还应结合生物化学与分子生物学、生态学和地理学等多方面的综合研究，弄清研究区桐花树种群衰退的原因和程度，同时保障白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群的稳定增长条件，从而有效及时地进行保护，为当地4种红树群落更新层的生长提供优越的存活空间，增大人工抚育管理强度来促进更新，提高更新层存活率，确保红树林整体群落保持稳定，以实现当地红树林混交林的可持续生长。

3 结论

本研究以广西珍珠湾的4种红树种群作为对象，通过对2018年9—10月野外样地调查数据的研究，获得了如下结论：

广西珍珠湾的白骨壤种群、秋茄种群和木榄种群结构呈倒“J”形、存活曲线为Deevey-Ⅱ型、动态指数和时间序列预测为稳定增长型，桐花树种群衰退型结构呈“金字塔”形，存活曲线为Deevey-Ⅰ型，动态指数和时间序列预测为衰退型。研究结果揭示了广西珍珠湾红树种群结构及动态特征，可为保护和恢复红树林资源提供重要的理论依据和技术支撑。