赵彦康，焦 健*，赵建军

（1.甘肃农业大学，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省小陇山林业保护中心云坪林场，甘肃 两当 742400）

种群是生物的生存进化单位，也是构成群落的基本单位，研究种群的数量动态对了解种群发展特征具有重要价值[1]。分析种群的年龄结构和静态生命表，可掌握其出生率和死亡率变化情况，也可了解其未来生长方向[2]。存活曲线能够清晰的反映出种群的生存历程[3]。

1 研究区概况

小陇山滩歌林区位于甘肃省武山县西南部，东接武山县四门镇，南靠近武山县山丹镇，西邻漳县、岷县，北连陇西县。滩歌林场坐落于滩歌镇下街村。属温带半湿润季风气候，降雨集中在夏秋季节，9—10月雨量最多，年平均降雨量为550 mm，海拔 1 632～3 120 m，年日照时数2 100 多h，年平均气温8 ℃。滩歌林场经营总面积28 760 hm2，分布于武山县滩歌镇、马力镇、龙台镇、延安乡等地，森林覆盖率达40.8%。

2 研究方法

2.1 收集数据及种群年龄结构动态量化分析

选取小陇山滩歌林区白桦种群为优势种或建群种的12个样地，开展研究分析。设置12个面积为0.08 hm2的样地，检测样地内所有符合条件乔木的胸径（离地面1.3 m 处≥5 cm，除白桦外全部测量），记录所有样木的种类、冠幅、树高、方位角等。在每块样地的西南角选取2 m×2 m 的地块设置小样方，然后检测记录每个样方里乔木、灌木和草本的各项因子。

通过绘制曲线的方法分析植物种群结构，运用量化指数弥补笼统的龄级划分的缺点和不足，使得分析更加科学合理。本文将小陇山滩歌林区白桦种群的年龄结构进行了动态量化分析。采用的主要运算公式如下：

式中，Vn为龄级间动态指数，Sn与Sn+1分别是第n和第n+1 龄级内种群个体数。-1≤Vn≤1，Vn取负值表示种群两相邻龄级个体数衰退，Vn=0 表示种群两相邻龄级个体数稳定，Vn取正值表示种群两相邻龄级个体数增长。

种群年龄结构在相邻龄级之间是以龄级个体数量来比较的，因此整个种群的年龄结构动态量化值（Vpi）可从各龄级间动态值Vn对各龄级内个体数Sn加权分配而来，由于最大龄级（K级）无相邻龄级间动态指数值Vn，所以除最大龄级（K级）外，种群动态指数Vpi根据式（2）计算。

由种群龄级数K和种群各龄级内个体数Sn可得到种群年龄结构修正动态指数值Vpi′。

2.2 白桦种群龄级结构

采用空间推时间的方法代替传统的钻取木心法[4]，可减少对样地内林木的损害。将调查的白桦种群个体依据胸径大小进行分级，以4 cm 为龄级间距，0～4 cm(含4 cm)为第Ⅰ龄级，4～8 cm(含 8 cm)为第Ⅱ龄级，按此分级，将滩歌林区的白桦种群总共分了Ⅺ个龄级。统计各龄级内的白桦株数，绘制种群龄级结构图。

2.3 白桦种群静态生命表

采用江洪的方法[5]，以调查划分的白桦种群龄级个体数为基础编制滩歌林区白桦种群静态生命表。

2.4 存活曲线

根据静态生命表的数据，以龄级为横坐标，存活数的对数为纵坐标绘制白桦种群存活曲线[6]。

3 结果与分析

3.1 白桦种群龄级结构

分析种群年龄结构是了解种群动态和把握种群未来变化趋势的重要环节，种群各龄级的个体数所占的比列能够呈现出种群的年龄结构特征，各龄级出生率、死亡率的变化差异直接关系到种群年龄结构，所以种群年龄结构的差异将对种群数量动态产生影响。通常情况下，若一个种群内幼龄林个体数存量丰富、老龄林个体数存量少，表明这个种群正处在发展阶段，属增长型种群，说明这个种群周围的环境对其生长有利；若种群内各龄级个体数相近，则这个种群发展的比较稳定，属稳定型种群，说明该种群与其周围环境相适应；若一个种群内老龄林个体数存量占比大、幼龄林个体数存量少，则反映出这个种群处在衰退阶段，属衰退型种群，说明该种群周围的环境不利于其生长。

从图1 可看出，滩歌林区白桦种群Ⅰ龄级的个体数为568 株，占种群的30.5%；Ⅱ到Ⅷ龄级的有1 266 株，占种群的67.9%，Ⅸ到Ⅺ龄级的仅有31株，占种群的1.6%。白桦种群的中、幼龄树占比较大，成熟龄树占比较小。Ⅰ龄级个体数约占种群的1/3，说明白桦种群内胸径0～4 cm 的树木存量较大，滩歌林区的林分条件适合白桦幼树生长，可满足种群的发展需要。高径级的株数存量少，说明滩歌林区白桦种群在后期种群竞争加剧，导致高径级白桦开始衰退；此外，前期该林区遭受过严重的砍伐，白桦母树和更新幼苗不足，导致种群内高径级白桦株数较少。整体来看，该白桦种群年龄结构为增长型种群。

图1 小陇山滩歌林区白桦种群年龄结构

3.2 白桦种群静态生命表

从表1 可知，滩歌林区白桦种群的龄级内个体数整体上由大到小，且前期各龄级个体数相对较多，只有在Ⅱ龄级出现特殊情况，比Ⅲ、Ⅳ龄级的个体数少，分别少了39 株和12 株，这种死亡率为负的情况与自然界的实际状况不符，因此采用均滑技术处理，即不影响研究结果又满足研究需要。种群死亡率波动较大，其中Ⅱ、Ⅲ龄级的死亡率相对较低，最低值为Ⅱ龄级的0.059，说明Ⅱ龄级白桦种群个体生命力最强。Ⅶ龄级的白桦种群死亡率出现峰值，说明胸径24～28 cm 的白桦种群个体由于生长需求的增加，对空间、水分、养分、光照的争夺激烈，导致死亡率增高。Ⅷ龄级开始死亡率持续上升，说明此时白桦种群开始进入生理后期，高径级树木存活能力下降，存活数量锐减，另一个原因可能是该次生林前期破坏较严重，白桦幼苗保存量不足导致种群高径级树木较少。

表1 小陇山滩歌林区白桦种群静态生命表

3.3 白桦种群存活曲线

存活曲线能够反映种群内个体在各龄级的存活过程，体现出种群死亡率。根据静态生命表数据绘制滩歌林区白桦种群存活曲线（图2）。

图2 小陇山滩歌林区白桦种群存活曲线

由图2 可知，小陇山滩歌林区白桦种群的标准化存活数对数值随龄级数的增大而逐渐减小，即种群龄级内个体数随龄级数的增加开始逐渐减小。白桦种群的存活率对数最高值6.908 出现在Ⅰ龄级，Ⅱ龄级曲线走向下降迅速，存活率对数值锐减明显，减小了0.578；Ⅱ-Ⅳ龄级存活率对数略有下降，曲线趋势平缓；Ⅳ-Ⅴ龄级曲线下降加速，Ⅴ龄级比Ⅳ龄级的对数值小0.647；Ⅴ-Ⅶ龄级曲线下降相对缓慢；Ⅶ-Ⅷ龄级曲线快速下降，Ⅷ龄级的对数值比Ⅶ龄级的小0.826；Ⅷ-Ⅸ龄级曲线下降态势略有缓和；从Ⅸ龄级开始曲线迅速下降，整体而言滩歌林区白桦种群的存活率曲线呈现下降趋势。选用指数函数Nx=N0e-bx和幂函数Nx=N0x-b对白桦种群的存活率曲线进行验证[5]，运用SPASS 统计软件建立模型：指数函数模型Nx=876.203e-0.502（R=0.983，r=-0.621）；幂函数模型：Nx=1 764.278x-2.425（R=0.935，r=-0.621），得出该白桦种群的存活曲线接近于DeeveyⅡ型。

由图3 可知，Ⅹ龄级时白桦种群的死亡率达到最大值0.714，说明白桦种群的老龄树死亡率最高；Ⅰ龄级死亡率较高，说明种群幼树死亡数目较多；Ⅰ-Ⅱ龄级死亡率下降迅速；Ⅱ-Ⅲ龄级死亡率变化不大，说明白桦幼树适应了立地环境，生命力强；Ⅲ-Ⅳ龄级死亡率增长，主要是由于白桦种群种间、种内竞争增强，生存空间争夺剧烈导致死亡率上升；Ⅳ-Ⅵ龄级死亡率平缓下降；Ⅵ-Ⅶ龄级死亡率迅速上升；Ⅶ-Ⅷ龄级死亡率下降；Ⅷ龄级后死亡率持续上升，整体上白桦种群的死亡率曲线呈波浪式浮动上升趋势。亏损率最大值1.254 也出现在第Ⅹ龄级，最小值0.061 出现在Ⅱ龄级。死亡率和亏损率的波动趋势相近，均呈现出“降—平缓—升—降—升—降—升”的趋势。

图3 小陇山滩歌林区白桦种群死亡率和亏损率曲线

滩歌林区白桦种群的存活曲线呈下降趋势，幼龄存活率最高、中龄存活率相对较高，Ⅷ龄级后存活率锐减，在Ⅺ龄级达到最低，其中Ⅰ-Ⅱ龄级的存活率下降迅速，说明白桦幼苗在生长过程中存活能力下降，此时种群生境限制幼苗生长。纵观整体趋势，滩歌林区白桦种群的存活曲线为DeeveyⅡ型。

4 结论与讨论

从滩歌林区白桦种群的龄级结构可知该种群的中、幼龄树木存量较大，老龄树严重不足，可能是因为滩歌林区为天然次生林，在森林破坏后林地空旷，有利于白桦幼苗生长，同时由于前期砍伐过量，导致白桦种群更新不足，所以老龄树较少。存活曲线接近于DeeveyⅡ型，说明白桦幼龄林和中龄林存活率较高，此时的林分立地条件适合白桦种群的生长更新，与龄级结构反应的情况一致。在现有立地条件下，白桦种群的生存力逐渐增强，中龄林能够满足后续的自然更新，白桦种群将持续处在较好的稳定水平。今后滩歌林区在白桦林经营过程中，要加强对林木资源的保护，严禁滥砍滥伐现象，保护好白桦母树。