赵 前 高永生,2* 朱丽云,2 金 斐

(1.中国计量大学生命科学学院，芳香工程技术研发中心，杭州 310018；2.安徽汉芳生物科技有限公司，淮北 235000)

抗生素具有促进生长发育、提高饲料利用率、降低疾病死亡率等作用，但长期不正当使用抗生素导致的细菌耐药性及生物富集问题严重危害着人类社会。据报道，到2050年由抗生素耐药细菌引起的全球性传染病将成为超过癌症的头号死因[1]。我国自2020年7月1日起禁止在饲料生产中使用抗生素。随着“禁抗令”的推出，研究和开发新型绿色饲料添加剂成为热点。植物精油能有效抑制肠道有害菌繁殖、提高畜禽生产性能和免疫能力，并对环境无污染、对人体无危害，是一种具有非常高应用价值的绿色饲料添加剂[2]。肉桂(Cinnamomumcassia)又名玉桂、桂皮，属樟木科樟属植物，为中等常绿乔木。肉桂的树皮、叶及“桂花”(初结的果)均有强烈的肉桂味，其中以桂花最浓，随后依次为花梗、树皮及叶[3]。研究发现，以肉桂枝、叶、果实提炼的肉桂精油及其主要活性成分肉桂醛具有良好的抗氧化、抗菌、降血糖、抗癌、消炎作用。肉桂精油因具有天然无残留，不会导致耐药性细菌产生等优势，在绿色抗生素替代品中有广泛的应用前景。本文将分析肉桂精油的主要成分，综述肉桂精油的抗氧化、抑菌、抗炎等生理功能及作用机制，并分析其对畜禽动物健康状况的影响及其在畜禽养殖业中的应用前景，为天然绿色饲料添加剂的开发和研究提供参考。

1 肉桂精油的主要成分简述

肉桂，原产中国，现在热带及亚热带地区广为栽培，其中广东栽培较多，此外印度、巴西、伊朗等地也有种植。肉桂精油，泛指从肉桂的叶和/或枝梗和/或皮中提取的植物挥发油，表1汇总了从不同地区、不同部位提取的肉桂精油主要成分的差异。

由表1可知，肉桂精油提取通常以肉桂桂皮和桂叶为原料，根据肉桂的产地和部位不同，其精油的主要成分存在显著差异性。肉桂皮精油主要成分为反式肉桂醛(trans-cinnamaldehyde，TC)[13]，在不同产地的肉桂精油中含量在64.14%～89.30%，反式肉桂醛具有镇静、镇痛、解热、抗惊厥、增强胃肠蠕动、利胆与抗肿瘤等作用，其含量是衡量肉桂精油品质的重要指标。国标《中国肉桂(精)油》[13](GB/T 11425—2008)中要求反式肉桂醛含量≥74.0%，以此为标准，除巴基斯坦肉桂精油未达到标准外，中国、伊朗、巴西和马来西亚等国家的肉桂精油中反式肉桂醛含量均能达到国标的要求。肉桂皮精油中除反式肉桂醛以外，还包括丁香酚、邻甲氧基肉桂醛、乙酸肉桂酯、苯甲醛等，其中乙酸肉桂酯被认为是赋予肉桂精油香味的主要挥发性物质[6]。据张笮晦等[5]报道，不同季节采集的肉桂叶提取的肉桂精油含量和主要成分存在显著差异，10月份含油量最高(达1.51%)，6月份最低(仅为0.42%)，反式肉桂醛含量在21.37%～86.46%、邻甲氧基肉桂醛含量在1.08%～12.46%。巴西马拉尼昂肉桂叶中则以丁香酚为主要成分，其含量占肉桂精油的93.6%，而肉桂醛含量仅为0.6%。肉桂叶精油中主要成分的显著差异可能与产地和品种不同有关。

表1 肉桂精油主要成分Table 1 Main composition of cinnamon essential oil

2 肉桂精油的生理功能

2.1 肉桂精油的抑菌活性及机理

抗生素耐药性问题已成为当代社会共同关注的焦点话题，寻找绿色安全的替代抗生素饲料添加剂是大势所趋。肉桂是天然抗菌剂[14]，其精油对致病性和食源性细菌具有良好的抑制作用，肉桂精油对金黄色葡萄球菌的最低抑菌浓度(MIC)在0.25～0.62 mg/mL[10,12]，对肠炎沙门氏菌、鼠伤寒沙门氏菌、鸡肠炎沙门氏菌等的MIC在0.25～0.74 mg/mL[8,10-11]，对假单胞菌属的MIC则在0.25～1.25 mg/mL[10,12,15]，表现出肉桂精油具有显著的抑菌活性。此外，研究表明肉桂精油对金黄色葡萄球菌的抑菌效果显著高于大肠杆菌和假单胞菌属[16]。

肉桂精油具有抑菌、杀菌作用，主要与其同细菌的细胞膜相互作用有关，对其抑菌、杀菌机理进行分析，归纳出了其干扰细菌繁殖的4条主要途径，详见图1。途径1：破坏脂双层分子导致细胞膜通透性改变，使细胞内容物外泄，从而杀死细菌。肉桂精油中的酚醛类化合物结构中的酚羟基和羰基等疏水性基团可以破坏细菌肽聚糖层和细胞膜，导致细胞液泄露，从而抑制细菌繁殖。用扫描电子显微镜对暴露于MIC浓度肉桂醛下的大肠杆菌和金黄色葡萄球菌进行24 h形态学观察，发现大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的细胞发生变形和皱纹，细胞内容物外泄，最终导致细胞死亡[17]。途径2：改变细胞膜中腺苷三磷酸酶(ATPase)构象，破坏质子推动，阻断电子磷酸化和ATP的供应，从而减少细菌的能量来源。研究发现，肉桂醛以蛋白质分子上半胱氨酸残基的硫醇为靶点，从而抑制ATPase的活性，减少电子传递链产生ATP。大肠杆菌和李斯特菌(Listeriamonocytogenes)经肉桂醛处理后其表面负电荷显著减少，质子动力被破坏，ATP迅速耗尽，并阻止了细胞内ATP浓度的升高，从而影响菌体正常代谢，抑制其生长[18-19]。途径3：干扰三磷酸鸟苷(GTP)聚合原核同源物丝状温度敏感蛋白(FtsZ)蛋白成Z环，抑制细菌细胞分裂。细菌细胞分裂受微管蛋白的FtsZ的调控，在GTP的聚合作用下使FtsZ蛋白形成一种环状聚合细丝，称为Z环，Z环在细胞内经过组装并收缩细胞膜，最终将母细胞分离为2个子细胞[20]。研究发现，肉桂醛能干扰GTP的聚合，降低大肠杆菌细胞中FtsZ的体外组装和捆绑，影响Z环的空间排列和Z环形成的频率[21]。途径4：抗细菌群体感应(QS)系统，从而抑制细菌运动和细胞膜的形成。细菌的运动和生物膜的形成与QS活动有关，QS是细菌达到特定密度时，以单细胞存在的细菌个体通过产生和感应小分子化学信号进行广泛的信息交流，从而以群体的形式对外部信号做出反馈和交流，包括细菌的运动和生物膜的形成。细菌的运动性在宿主与微生物相互作用中起着至关重要的作用，包括信号转导、趋化和鞭毛运动。肉桂精油可能是QS的抑制剂，具有抗QS作用，反式肉桂醛能降低参与QS系统的相关基因luxR和bcsA的表达[22]和抑制QS系统的自动诱导物(AI)和生物膜的形成[23]。此外，反式肉桂醛通过下调鞭毛器相关基因(fliD、flgJ、motA和motB)和抑制胞外多糖(纤维素)的合成，影响鞭毛的形成和功能，抑制细胞间的信号传递，从而破坏生物膜的形成[14]。

：抑制 inhibition；：促进 promote。CEO：肉桂精油 cinnamon essential oil；AI：自动诱导物 auto-inducer；ADP：二磷酸腺苷 adenosine diphosphate；ATP：三磷酸腺苷 adenosine triphosphatase；GTP：三磷酸鸟苷 guanosine triphosphate。图1 肉桂精油的抑菌机制Fig.1 Antibacterial mechanism of cinnamon essential oil[14,17-23]

2.2 肉桂精油的抗氧化活性及机理

肉桂精油主要通过以下几种方式发挥抗氧化作用(图2)：1)提供质子清除体内多余含氧自由基。肉桂精油中主要醛类化合物(肉桂醛或反式肉桂醛)与羰基直接相连的α-碳原子上的氢具有较强还原性，通过氧化还原反应使ROS成为稳定物，从而减少ROS对细胞的损伤，部分酚类化合物(丁香酚)能直接提供质子与体内过氧自由基反应，使自由基变成活性较低的物质并清除[27]。2)通过激活信号通路途径或直接上调抗氧化酶的表达。核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，Nrf2)/抗氧化反应原件(antioxidant response element，ARE)通路是体内重要的信号转导途径，Nrf2是一种抗氧化应激调节的碱性亮氨酸拉链转录因子，在正常生理条件下Nrf2与细胞质中的Keap1蛋白结合，并不停的泛素化和蛋白酶体降解，使Nrf2含量维持在一个相对较低的水平，当体内ROS含量过高或机体受到氧化应激时，Nrf2与Keap1解离后活化进入细胞核内与ARE结合，增强下游抗氧化基因的表达[28]。Long等[29]研究发现，肉桂醛通过阻止Keap1泛素化，上调细胞保护Nrf2靶基因和促进Nrf2转位进入细胞核与ARE结合，激活下游抗氧化基因表达来增强抗氧化能力。此外，Liu等[30]报道，肉桂醛可以刺激过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性增强，消除过量的ROS，降低MDA含量。3)激活细胞凋亡途径清除氧化应激细胞。肉桂醛能抑制磷脂酰肌醇-3-激酶(phosphatidylinositol 3 kinase，PI3K)/蛋白激酶B(protein kinase B，PKB/Akt)信号通路中PI3K和Akt的磷酸化或改变线粒体渗透性释放细胞色素C，激活半胱氨酸天冬氨酸特异性蛋白酶-9(Caspase-9)和半胱氨酸天冬氨酸特异性蛋白酶-3(Caspase-3)的级联反应，诱导凋亡因子Bax表达与前体凋亡蛋白Bad去磷酸化，从而诱导细胞凋亡，保护细胞免受氧化损伤[31]。

2.3 肉桂精油的抗炎活性及机理

炎症反应是在细菌、病毒感染、物理化学因素等致炎因子的侵害下，生物体为对抗刺激而在体内发生复杂的免疫防御反应。通常炎症反应被认为是机体的一种正常保护性反应，包括免疫细胞的迁移、聚集和激活。研究表明，白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-6(IL-6)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)等促炎细胞因子与一氧化氮(NO)和前列腺素E2(PGE2)等炎性介质的过度产生在炎症疾病发展中起重要作用[32]。如果不采取及时治疗，循环反复产生的细胞因子将会刺激免疫细胞的持续激活，急性炎症将转变为慢性炎症，严重影响机体机能，进一步上升机体患癌症或其他疾病的风险概率[33]。机体受到病原体入侵时，刺激激活免疫细胞(巨噬细胞、T细胞、B细胞等)分泌炎性细胞因子(IL-1、IL-6、TNF-α)和其他炎性介质(NO、PGE2等)，这些物质在导致机体红、肿、热、痛的同时又反作用于免疫细胞促其增殖分化加重炎症反应。ROS与慢性炎症有着密切关系，过量积累的自由基引起的氧化应激可能对细胞的结构和功能造成破坏，从而导致生物分子的氧化损伤，引起机体内源性损伤相关分子模式(damage-associated molecular patterns，DAMPs)产生和细胞因子释放。由ROS引起的含氧衍生物第二信使(如NO)能激活信号转导通路，导致促炎细胞因子的分泌，诱导更多炎症细胞的产生，从而加重炎症反应。在炎症发生过程中，由于细胞氧化应激能力增强和细胞内抗氧化能力的降低，肥大细胞和白细胞被招募到损伤部位引起“呼吸爆发”，导致氧气的摄取量增加，从而增加了ROS的积累和释放[34]。因此，氧化应激和炎症反应之间形成了“自由基-氧化应激-炎症-氧化应激-自由基”恶性循环，最终导致癌症[35]。畜禽感染炎症通常表现为肠道内容物黏稠、食欲下降、饲料转化率降低、发热腹泻、精神状态低迷等现象。在畜禽养殖业中，由病原体感染或环境温度变化导致的动物炎症(如母畜乳房炎、子宫炎和禽类呼吸道炎症)给养殖户造成的经济损失不容小视。具有抗炎效果的抗生素如阿维霉素、黄磷脂素[36]、达托霉素[37]和甲硝唑[38]的长期使用会引起生物机体代谢混乱、免疫能力下降和对药物产生依赖性等副作用，开发应用绿色、高活性、无副作用的新型抗生素替代品具有重要意义。

：抑制 inhibition；：促进 promote。ROS：活性氧簇 reactive oxygen 超氧阴离子 superoxide 氢过氧自由基 hydroperoxyl radical；·OH：羟自由基 hydroxyl radical；MDA：丙二醛 malondialdehyde；CAT：过氧化氢酶 catalase；SOD：超氧化物歧化酶；GSH-Px：谷胱甘肽过氧化物酶 superoxide dismutase；CytC：细胞色素C cytochrome C；Caspase-9：半胱氨酸天冬氨酸特异性蛋白酶-9 cysteinyl aspartate specific proteinase-9；Caspase-3：半胱氨酸天冬氨酸特异性蛋白酶-3 cysteinyl aspartate specific proteinase-3；PI3K：磷脂酰肌醇-3-激酶 phosphatidylinositol 3 kinase；Akt：蛋白激酶B protein kinase B；Nrf2：核因子E2相关因子2 nuclear factor erythroid 2-related factor 2；ARE：抗氧化反应原件 antioxidant response element。图2 肉桂精油的抗氧化机制Fig.2 Antioxidation mechanism of cinnamon essential oil[27-31]

肉桂常用作治疗消化不良、胃炎、血液循环障碍和炎性疾病的中草药，肉桂精油中的肉桂醛是肉桂发挥抗炎功效的主要因素[39]。肉桂醛在对抗由2，4，6-三硝基苯磺酸(2,4,6-trinitro-benzenesulfonicacid，TNBS)诱导的小鼠溃疡性结肠炎[40]、风湿性关节炎[41]、前列腺增生[42]中均表现出良好的抗炎作用。肉桂精油(或肉桂醛)通过降低IL-1、IL-6、TNF-α的表达和减少NO、PGE2以及ROS的产生而具有良好的抗炎活性(图3)。Toll样受体(Toll-like receptors，TLR)分布于固有免疫细胞表面，能被病原微生物相关分子模式(pathogen-associated molecular patterns，PAMPs)或DAMPs激活来启动对外界感染或组织损伤的先天免疫应答反应[43]。细胞表面的TLR4能识别脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)的刺激，通过脂多糖-脂多糖结合蛋白复合物(LPS-LBP)在细胞内经髓样分化因子88(myeloid differentiation factor 88，MyD88)依赖性途径将刺激信号向下转导给TNF受体相关因子(TNF receptor associated factors，TRAFs)，TRAF6介导多种下游信号通路的信号转导，进一步激活核转录因子-κB(nuclear transcription factor-κB，NF-κB)和激活蛋白-1(AP-1)的表达[44]，NF-κB和AP-1参与促炎细胞因子的表达，在炎症反应中起重要作用。TLR4信号级联中主要包括PI3K/Akt信号通路、NF-κB信号通路和丝裂源活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPK)信号通路。肉桂醛的抗炎作用机制之一就是通过抑制Akt、p38 MAPK和NF-κB抑制蛋白α(inhibitor NF-κB α，IκBα)的磷酸化来抑制炎症信号通路，减少炎性因子的产生[45]。Yang等[46]证实，反式肉桂醛能通过抑制TLR/NF-κB信号通路的激活和调节细胞凋亡来保护阪崎肠杆菌诱导的小鼠肠道炎症；此外，有研究表明，肉桂醛因含有α、β不饱和羰基，能干扰半胱氨酸残基介导的受体二聚化反应和抑制MyD88基因的表达来抑制TLR4的激活和信号放大[47]。Kim等[48]进一步研究表明，肉桂醛处理LPS刺激的小鼠巨噬细胞RAW264.7通过抑制细胞外信号调节激酶(extracellular signal-regulated kinases，ERK)、c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinases，JNK)和p38 MAPK的磷酸化来减少NO的产生和促炎细胞因子的表达。也有研究表明，肉桂醛通过降低血管通透性和提高抗氧化酶[CAT、SOD、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)]的活性降低体内MDA含量和髓过氧化物酶活性，来缓解ROS引起的炎症损伤[49]。

2.4 肉桂精油的其他生物活性

肝脏是动物体内最大的解毒器官，同时具有合成、解毒、代谢、分泌以及免疫防御等功能；脾脏是脊椎动物体内最大的淋巴器官，具有贮血和产生淋巴细胞的功能。肝脏和脾脏的合理有序工作是生物体进行新陈代谢和健康生长的重要保障。血清生化和免疫指标能反映肝脏功能及免疫能力强弱，血清生化指标主要包括谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)活性以及甘油三酯(TG)、总蛋白(TP)含量。ALT、AST主要存在于肝脏、心脏等脏器中，在血液中活性较低，若血液中存在高活性的ALT、AST，则说明肝脏、心脏等脏器受到损伤导致血液中转氨酶活性增加；血清TP含量在一定程度上可以反映动物的蛋白质代谢水平，TP含量高则表明动物的蛋白质营养水平较好；TG含量过高会造成动脉粥样硬化，诱导心血管疾病的发生。研究表明，在肉仔鸡饲粮中添加一定剂量的肉桂醛能降低血液中ALT、AST活性，提高TP和免疫球蛋白(Ig)含量，从而保护肝脏，改进营养代谢，增强免疫功能[50]。吴东等[51]在饲粮中添加300 mg/kg肉桂醛降低了育肥猪血清中ALT活性，改善了健康状况。血清免疫指标主要包括IgA、IgG、IgM、补体3(C3)和补体4(C4)，在疾病状态下，这些指标的含量将会出现升高或降低。肉桂精油能通过改善血清生化和免疫指标来提高机体的免疫能力。Su等[52]研究发现，主要成分为百里香酚和肉桂醛的植物精油能提高血清中TP、IgA、IgG和IgM的含量，降低血清TG和MDA的含量，并提高脾脏、肝脏谷胱甘肽硫基转移酶和脾脏GSH-Px的表达水平。程强[53]研究发现，在肉鸡饲粮中添加50 mg/kg肉桂精油能提高血清IgA、IgG和溶菌酶含量，提高肉鸡的免疫能力。除以上生物活性外，肉桂精油在诱导肿瘤细胞凋亡和癌症预防中发挥关键作用。研究发现，肉桂醛通过激活ERK1/2、Akt和JNK信号通路上调促凋亡因子Bax的表达，导致肿瘤细胞凋亡以及通过激活Nrf2核移位，增强抗氧化酶的表达以缓解ROS压力[54]。糖尿病是由胰岛素分泌缺陷导致的高血糖为主要特征的临床常见病，肉桂叶精油和肉桂醛通过抑制α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶活性调节糖代谢，降低血糖浓度；通过上调胰岛素受体底物1(IRS1)/PI3K/Akt2信号通路降低血清糖基化终产物(AGEs)、晚期糖基化终产物受体(RAGE)和NADPH氧化酶(NOX4)含量改善胰岛素抵抗，并通过降低AST和ALT活性、提高SOD和CAT活性来缓解高血糖症状[55]。在畜牧养殖中，肉桂精油(肉桂醛)在提高畜禽的抗细菌感染、抗炎症发生、抗氧化能力的同时，由于其独特的香味还能改善饲料适口性，提高动物的采食量，促进肠道蠕动，提高肠道中绒毛高度，增加消化酶和激素的分泌，从而提高营养物质的消化利用，改善动物的生产性能[56]。研究表明，在肉鸡饲粮中添加300 mg/kg肉桂精油能显著提高肉鸡全期的日增重和每日进食量，维持肠道形态，改善脾脏功能，提高生长性能[57]。

：抑制 inhibition；：促进 promote。CEO：肉桂精油 cinnamon essential oil；LPS：脂多糖lipopolysaccharide；LBP:脂多糖结合蛋白 lipopolysaccharide binding protein；TLR:Toll样受体 Toll-like receptors；MyD88：髓样分化因子88 myeloid differentiation factor 88；TRAF6：TNF受体相关因子6 TNF receptor associated factor 6；DAMPs：损伤相关分子模式 damage-associated molecular patterns；IL-α：白细胞介素-α interleukin-α；TNF-α：肿瘤坏死因子-α tumor necrosis factor-α；IκB：核转录因子-κB抑制蛋白 inhibitor nuclear transcription factor-κB；ROS：活性氧簇 reactive oxygen species；IκBα：核转录因子-κB抑制蛋白α inhibitor nuclear transcription factor-κB α；NF-κB：核转录因子-κB nuclear transcription factor-κB；MAPK：丝裂源活化蛋白激酶 mitogen-activated protein kinases；PI3K：磷脂酰肌醇-3-激酶 phosphatidylinositol 3 kinase；Akt：蛋白激酶B protein kinase B；MKK4/7：丝裂原活化蛋白激酶激酶4/7 mitogen-activated protein kinase kinase 4/7；JNK：c-Jun氨基末端激酶 c-Jun N-terminal kinases；AP-1：激活蛋白-1 activator protein；IL-1：白细胞介素-1 interleukin-1；IL-6：白细胞介素-6 interleukin-6；IL-10：白细胞介素-10 interleukin-10；iNOS：诱导型一氧化氮合酶 inducible nitric oxide synthase；PGE2：前列腺素E2 prostaglandin E2。图3 肉桂精油的抗炎机制Fig.3 Anti-inflammatory mechanism of cinnamon essential oil[43-49]

3 肉桂精油在畜禽健康中的应用

目前，随着抗生素的广泛却不恰当使用，由超级细菌或病毒感染以及环境条件变化引起的炎症疾病或流感传染病给畜禽养殖业带来了巨大的经济损失，同时随着细菌和病毒基因组发生变异和抗药性基因的水平垂直转移，人类的生命健康也受到了前所未有的威胁。长期使用抗生素不仅会破坏动物机体原有免疫功能，而且会导致动物自身免疫能力下降，为动物疾病的爆发埋下伏笔。随着“无抗”理念的深入，开发新型绿色添加剂成了畜牧养殖业的热点之一。肉桂精油作为一种新型的绿色饲料添加剂其在畜禽养殖中的应用广泛，具有无毒、无副作用、绿色安全等特点，应用于畜禽养殖中可以改善动物的健康状况、增强动物机体的抗炎、抗氧化能力，降低疫病的发生风险[58]。表2汇总了添加不同材料的肉桂精油或肉桂醛对畜禽健康状况的影响及作用机制。

表2 肉桂精油在畜禽健康中的应用Table 2 Application of cinnamon essential oil in livestock and poultry health

续表2序号No.材料名称Material name添加剂量Additive dose/(mg/kg)试验动物Experimental animal结果Result作用效果Effect文献Literature7Sigma公司商用肉桂油5021日龄断奶仔猪肝脏前列腺素E2(PGE2)含量降低,GSH-Px活性提高,MDA含量显著降低;Bax、细胞外信号调节激酶(ERK)基因表达上调,蛋白激酶B(Akt)、干扰素-α(IFN-α)基因表达下调提高肝脏抗氧化能力,通过信号通路调控炎症、凋亡相关基因[62]8肉桂醛80健康育肥猪降低血清中TG、CHOL含量,提高白细胞介素-2(IL-2)含量;降低血清中MDA含量,提高GSH-Px活性提高抗氧化能力,降低糖酵解能力,促进抗体和干扰素形成[63]9肉桂醛3004月龄杜泊×小尾寒羊杂交公羔促进瘤胃中微生物蛋白(MCP)合成,提高氮和能量的利用率改善瘤胃微生物的生长,抑制其脱氨基作用[64]10肉桂醛45荷斯坦奶牛公犊牛提高血清中TP的含量,提高瘤胃中总挥发性脂肪酸(VFA)含量提高营养物质的利用,改善瘤胃细菌的丰度[65]

由表2可知，肉桂精油及肉桂醛作为饲料添加剂能提高畜禽免疫功能和改善健康情况，肉桂精油(肉桂醛)的添加剂量在45～300 mg/kg。对于单胃动物(肉鸡、蛋鸡、育肥猪和仔猪)而言，肉桂精油主要通过以下方式提高健康状况：1)提高肝脏和血清中抗氧化物酶(CAT、SOD、GSH-Px)的活性，降低血清MDA含量，进而提高机体抗氧化能力[51-52,55-56]；2)降低血清中AST、ALT活性与胆固醇(CHOL)和TG含量来维护肝脏、脾脏、心脏等脏器的结构和功能，减少心血管疾病的发生[51-52,59]；3)提高血清中免疫球蛋白(IgG、IgM、IgA)含量，增强机体免疫应答能力[52-53,56]；4)作用于信号通路降低炎症介质(PEG2)产生来抑制炎性疾病的发生或提高体内IL-2含量促进抗体和干扰素的形成增强免疫力，上调白细胞介素-8(IL-8)mRNA的表达水平，促使机体保持对抗炎症状态[52-53,63]；5)降低细菌毒力，抑制有害细菌繁殖，降低动物疫病发生风险。体外研究表明，添加100 mg/kg的肉桂精油能显著降低肉鸡呼吸道细菌的毒力[61]。猪的细菌性呼吸道疾病如肺炎、胸膜炎和胸膜肺炎是养猪业中主要的健康问题。肉桂精油对猪链球菌、胸膜肺炎放线杆菌、猪放线杆菌和多杀性巴氏杆菌等病原菌的MIC为0.010%～0.156%，肉桂醛通过作用于细菌磷脂双分子层，抑制病原菌细胞膜的形成，从而减轻其对肺部的侵害，减少养猪业的疾病爆发。此外，肉桂精油还通过降低肠道大肠杆菌等有害菌的丰度来改善畜禽肠道内部结构，进一步调节机体的生长性能和健康状况[51]。以上研究结果表明，肉桂精油主要通过提高单胃动物的抗菌、抗氧化、抗炎性能以及保护肝脏等器官的结构功能，从而改善畜禽的健康状况[66]。植物精油在反刍动物养殖中的应用早已阐明，其中牛至油作为新型添加剂主要通过调节瘤胃发酵方式改善健康状况和提高抗氧化和免疫能力已得到了广泛的试验证实[67-69]。肉桂精油在反刍动物(奶牛、羔羊)中的应用主要集中在调节瘤胃微生物的生长，进一步改变能量的利用率，同时增强机体的免疫能力。反刍动物在摄入饲粮后，其中营养物质(蛋白质、碳水化合物和脂肪酸)被瘤胃微生物分解利用成初级发酵产物(甲酸、乙酸、甲醇等)，产甲烷菌将初级发酵产物转化为甲烷，获得能量。肉桂醛通过抑制瘤胃中产甲烷菌的生长和原虫的脱氨基作用，从而降低甲烷的生成，提高总挥发性脂肪酸(VFA)和瘤胃微生物蛋白的含量，进而提高小肠中营养物质的摄取和利用[64]。研究表明，在饲粮中添加肉桂醛能降低犊牛患脐部炎症的风险，提高犊牛的免疫能力[70]。Braga等[71]进一步研究发现，肉桂精油对金黄色葡萄球菌和化脓性链球菌的抑菌活性显著高于头孢噻呋钠和其他植物精油(丁香、桉树、百里香精油)。化脓性链球菌是引起奶牛子宫内膜炎的最重要病原体之一，而头孢菌素类药物是治疗奶牛子宫内膜炎最常用的药物，这表明肉桂精油能通过良好的抑菌作用来降低奶牛患子宫内膜炎的风险，改善奶牛的健康状况。

4 小 结

肉桂精油的化学成分复杂多样，肉桂的产地、品种和部位等不同，其主要成分存在有差异，但不同类型肉桂精油中主要成分均为反式肉桂醛，其具有良好的生理活性。肉桂精油中的醛类、酚类活性物质对细菌具有显著的抑制作用，主要通过改变细胞膜通透性、破坏质子推动力、干扰细菌分裂和抑制QS系统来调控细菌的繁殖。肉桂精油通过氧化还原反应直接中和ROS、直接或间接通过Nrf2-ARE信号通路促进抗氧化酶体系(SOD、CAT、GSH-Px)的表达清除ROS来降低MDA含量；此外，肉桂精油还通过激活细胞凋亡途径来缓解氧化应激的损伤。除清除体内自由基缓解氧化应激之外，肉桂精油还通过作用于信号通路抑制促炎细胞因子和炎性介质的表达来发挥抗炎活性；并且，肉桂精油还可通过调节血清生化和免疫指标来改善动物健康状况。

在畜禽养殖方面，肉桂精油主要通过提高畜禽的能量利用、抗菌、抗氧化、抗炎性能以及保护肝脏等器官的结构功能，改善健康状况，促进畜禽健康成长。对于不同的畜禽种类，饲粮中肉桂精油或肉桂醛的添加剂量有如下建议：对于1日龄肉鸡，建议肉桂精油添加剂量在50～100 mg/kg[53,60]，而成年蛋鸡则以300 mg/kg的添加剂量最适[59]；在断奶仔猪饲粮中肉桂精油最佳添加剂量为50 mg/kg[62]，相较于成年健康育肥猪的80～300 mg/kg低[51,63]，这可能由于成年育肥猪作为哺乳动物具有更复杂的免疫系统，需要针对育肥猪不同的生长情况采取最合适的添加剂量；肉桂精油在反刍动物中的应用研究相对较少，在羔羊饲粮中的最佳添加剂量为300 mg/kg[64]，犊牛的参考最适添加剂量为45 mg/kg[65]，这些数据还需要进行更多的试验加以证实。2020年10月16日，欧盟官方委员会批准肉桂醇、α-甲基肉桂醛等15种物质作为除海洋动物外所有动物的饲料添加剂[72]，这表明肉桂精油作为抗生素的绿色替代品对动物机体免疫能力和健康状况具有积极影响已获得欧盟的认可。进一步研究肉桂精油在缓解动物炎症、提高免疫能力以及在动物体内的代谢途径和安全性，将推动植物精油饲料添加剂代替抗生素的应用进程，为畜禽健康养殖奠定坚实的理论基础。