黄 兰 金 勇 安明态* 周胜伦 张廷碧 代洪莉

(1.中国林业科学研究院林业所，北京 100091；2.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；3.贵州佛顶山国家级自然保护区管理局，贵州 石阡 555100)

柔毛油杉(Keteleeriapubesens)是国家Ⅱ级重点保护野生植物、第三纪古热带植物区系的孑遗植物、中国生物多样性红色名录高等植物易危种(VU)及中国特有珍稀树种，主要分布于广西、湖南、贵州等省的个别地区[1-2]。由于长期受到人为的干扰，其现存种群及个体数量稀少、分布范围狭窄且种群更新困难[3]。目前，国内外学者对柔毛油杉天然群落、种群特征及其保护的系统性研究很少，除了少量的种苗繁育研究，偶尔有个别县的资源分布等调查报道。在种苗培育方面，侯德平等[4]对柔毛油杉实生苗进行1/2切根处理，苗床使用0.6松林土、0.4腐熟木屑和少量钙镁磷结合，可以有效提高幼苗质量和存活率；吴际友等[5]对柔毛油杉无性系扦插试验发现，穗条长度为8 cm时可大大提高幼苗成活率。由于就地保护是实施物种保护的最主要方式，弄清资源现状并加强群落、种群生态及其保护研究，并通过人为干扰改善种群生境条件，促进更新苗生长发育是实施柔毛油杉保护的基本途径。根据贵州省林业厅2013—2018年组织全省调查结果，贵州省柔毛油杉仅见于黔东南、黔东北的部分地区，分布范围比较狭窄。贵州佛顶山国家级自然保护区是黔东北地区柔毛油杉的主要分布区之一，近年来群落更新不良，演替趋势不明朗。本研究旨在弄清佛顶山国家级自然保护区柔毛油杉群落和种群现状，以期分析其群落演替趋势，为保护区下一步科学管理提供参考。

1 研究区概况

研究区位于贵州佛顶山国家级自然保护区实验区内。保护区佛顶山主峰海拔1869 m，是贵州东部仅次于梵净山的第二高山；最低海拔600 m，相对高差1269 m[6]。区内属中亚热带湿润季风气候，年均温12.3～16.4 ℃，年总辐射量为79.6 kcal/cm2，年降雨量1100～1350 m，主要集中在4～10月，占全年降雨量的80%。保护区土壤以山地黄壤、黄棕壤和山地暗色矮林土为主要组成成分，土壤肥力水平高，宜林程度高，同时由于未受到第四纪冰川侵袭，成为许多古老孑遗生物的避难场所[7-9]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在全面踏查的基础上，采用典型样地调查法对研究区柔毛油杉进行常规群落学调查。共设置5个20×30 m样地(表1)，采用相邻格子法将每个样地平均分为6个10×10 m的小样方。调查时分别记录植被类型及环境因子、物种名、胸径(≥5 cm)或地径、树高、冠幅、株数、盖度等。其中，样地内未达5 cm检尺要求的柔毛油杉幼苗、幼树全部实测记录。

表1 佛顶山自然保护区柔毛油杉群落样地基本概况

2.2 数据处理

重要值计算方法[10]：乔木层重要值:IV=(相对密度+相对频度+相对优势度)×100；

灌木层和草本层重要值:IV=(相对多度+相对盖度+相对优势度)×100

生活型组成：参照Raunkiaer(1932)的生活型分类系统标准[11]。

种群年龄结构：采用“空间代替时间”方法，即以径级结构代替年龄结构的方法[12-13]。将研究区柔毛油杉径级划分为9径级，第I径级(040 cm)为第VX径级。按林木径级从小到大的顺序看作时间顺序，第I径级对应第I龄级，依次往下类推，统计各龄级内个体数。

物种多样性测度：采用物种丰富度指数(S)和α物种多样性指数[14-15]，其中:

(1)物种丰富度：S=出现在样地中的物种数目

(2)α物种多样性性: ①Simpson指数(D)：D=1-∑P2i；② Shannon-Wiener指数(H′)：H'=-∑PilnPi；③ Pielou均匀度指数(J): J=-∑PilnPi/lns；

式中: S为群落中的物种数目；A为面积；pi为属于种i的重要值。

3 结果与分析

3.1 群落外貌和组成结构

研究区柔毛油杉群落在外貌上主要形成以杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、柔毛油杉、甜槠(Castanopsiseyrei)、丝栗栲(C.fargesii)等为主的针阔混交林的森林植被景观。在生活型组成上(图1)，5个样地共涉及高位芽植物74种，在群落中所占物种比例最大，为66.67%；其次为地面芽植物，占19.82%；地上芽植物和地下芽植物在群落中种类相对较少，分别占9.01%、3.60%；一年生植物在群落中仅记录到1种，占物种总数的0.90%。在物种组成上，5个样地共有维管束植物55科93属111种。其中，蕨类植物11种，占9.91%；种子植物100种，占90.09%。在种子植物中，裸子植物2科3属3种，被子植物47科80属97种；在被子植物中，单子叶植物5科10属11种，双子叶植物42科70属86种。

图1 佛顶山自然保护区柔毛油杉群落植物的生活型谱

3.2 群落结构

3.2.1 垂直结构

森林群落的垂直空间结构以群落的层次结构来反映，而森林群落的层次结构可以通过群落的垂直景观层次，即群落中林木的高度级分布来表征[16]。除草本层外，研究区柔毛油杉群落林木层划分为灌木层(0

图2 佛顶山自然保护区柔毛油杉群落所有树种高度级频率分布

3.2.2 径级结构

以5 cm为径级将柔毛油杉群落中林木划分为9个大小等级，绘制柔毛油杉群落的径级结构。由图3可知，胸径小于5 cm的林木个体数在群落中占明显的优势。随着林木胸径的增长，柔毛油杉群落内林木株数呈快速减少趋势，群落的径级结构呈倒“J”型分布。

图3 柔毛油杉群落所有树种径级分布

3.3 群落各层优势种及物种多样性特征

研究区柔毛油杉群落物种及个体分布皆不均匀，乔木层、灌木层和草本层物种多样性差异较大。乔木层物种丰富度和多样化程度最低，灌木层最高，草本层居中(表2)。其中，乔木层重要值排在前5位的是杉木(IV=48.0674)、马尾松(IV=42.5331)、柔毛油杉(IV=37.4355)、甜槠(IV=31.4130)和丝栗栲(IV=29.1615)，构成群落的主要建群种；灌木层则以杉木(IV=24.8779)、甜槠(IV=22.2091)、油茶(IV=21.3637)、阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)(IV=17.1758)、腺萼马银花(Rhododendronbachii)(IV=16.8550)为灌木层的主要优势种，柔毛油杉重要值排名至第7(IV=13.5300)；草本层以狗脊蕨(IV=55.8088)占据绝对优势，其次分别是红盖鳞毛蕨(Dryopteriserythrosora)(IV=32.5569)、十字苔草(Carex，cruciata)(IV=24.0264)、淡竹叶(Lophatherumgracile)(IV=21.4331)和草珊瑚(Sarcandraglabra)(IV=21.2000)等物种。

表2 佛顶山自然保护区柔毛油杉群落各层物种多样性指数

3.4 种群结构及群落演替趋势分析

研究区样地中柔毛油杉数量较少，共调查到柔毛油杉48株，划分为9个龄级(图4)。第I龄级的个体数量最多，为23株，占总个体数的47.92%，第Ⅶ龄级和Ⅷ龄级的个体数量最少，均为零。在第II龄级到Ⅸ龄级，种群出现小幅度波动，第II龄级到V龄级个体数量逐步减少，但在第VI龄级种群数量有小幅度的增加，而在第VI龄级之后个体数量又在逐步减少直至零，到第Ⅸ龄级种群又在增加。总的来说，柔毛油杉种群龄级结构呈金字塔型。

图4 佛顶山自然保护区柔毛油杉种群龄级结构

群落演替研究一般有两种方法。第一种是建立永久样地，以便对物种进行长期监测；第二种是分析当前群落中现有的各种植物组成状况，以预测该群落的演替趋势[17-18]，本文采用后者来分析柔毛油杉群落演替趋势。判断群落演替趋势主要根据群落建群层和更新层的树种组成及种群结构。柔毛油杉群落中杉木、马尾松、柔毛油杉三者的重要值较高，但林下甜槠、丝栗栲等阔叶树种的幼苗幼树较多，柔毛油杉在群落建群层中的重要值排第3，在灌木层(更新层)重要值排在第7，在一定程度上预示着柔毛油杉群落在朝着不利于柔毛油杉种群更新的方向发展。而且，林下基本上没有马尾松幼苗，该群落很大可能朝着有利于甜槠、丝栗栲等阔叶树种演替的方向发展。

4 结论与讨论

本研究以佛顶山国家级保护区柔毛油杉群落植被为研究地，其区内柔毛油杉群落中以高位芽植物为主(66.67%)，其余植物生活型占一定数量。物种组成上共有维管束植物55科93属111种，表现为裸子植物种类组成少，被子植物种类丰富的特点。柔毛油杉群落的径级结构表现为倒“J”型，垂直结构划分为典型的乔木层、灌木层和草本层，群落中乔木层物种在数量上最少，灌木层的种类组成最丰富。保护区柔毛油杉群落的物种多样性指数整体表现为灌木层>草本层>乔木层，乔木层生物多样性最低，原因可能是乔木层格局受到了人为活动的干扰，为灌木层和草本层的生长发育提供了条件。柔毛油杉种群年龄结构总体表现为“金字塔”型分布特征，虽然幼苗、幼树数量较多，但林下种内竞争大，柔毛油杉林下更新总体表现不良，柔毛油杉群落在往后的演替过程中可能会朝向不利于柔毛油杉更新的方向演替。

柔毛油杉群落位于保护区的边缘区域，且处于公路、村寨附近，人为活动较为频繁，在一定程度上影响了柔毛油杉的林下更新。对柔毛油杉现有的研究表明，柔毛油杉幼苗、幼树存活率较低，天然更新困难。针对当前保护区柔毛油杉的濒危现状，建议对其进行功能区调整，划入核心区或缓冲区提升功能区保护强度或采取其他有效方式加强对现有原生生境保护力度，禁止滥砍滥伐，减少人为活动，促进现有种群天然更新。同时，适当抚育林下其他竞争物种，改善柔毛油杉幼苗、幼树光照等条件，促进柔毛油杉幼苗、幼树正常生长。