李根有，谢文远，王健生，陈锋，陈征海

（1.浙江农林大学暨阳学院，浙江 诸暨 311800；2.浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020；3.金华职业技术学院，浙江 金华 321000）

横断山脉地区是东亚植物区系的起源中心[1-2]。在横断山脉—华中—华东迁移过程中，由于气候和生境的变化，植物各部器官进行了独立进化，形成了许多替代种[3-4]，如冷杉Abies f abri和百山祖冷杉A.beshanzuensis之间叶缘形态与树脂道着生方式、雌球花苞鳞形态、球果成熟时颜色及苞鳞先端形态等不同[5]；曼青冈Cyclobalanopsis ox yodon和多脉青冈C.multinervis之间叶形与大小、侧脉数目、雌花序长度、壳斗与坚果大小等不同[6]；紫茎Stewartia sinensis与天目紫茎S.gemmata之间树皮、小枝颜色、叶形、花梗长度等不同[7]；七子花Heptacodium miconioides和浙江七子花H.miconioidessubsp.jasminoides之间芽鳞片数目、叶形与毛被、小花序形态等不同[8]；鞘柄泡花树Meliosma platypoda与金华泡花树M.platypodasubsp.jinhuaensis之间叶形和叶背脉腋毛被、叶柄长度、花序大小、花梗长度、药隔毛被等不同[9]；小勾儿茶Berchemiella w ilsonii和毛柄小勾儿茶B.wilsoniivar.pubipetiolata之间叶柄、叶片下面毛被不同[10]；无毛淡红忍冬Loniceraacuminata var.depilata与无毛忍冬L.omissa之间叶形、花序梗长度、花色、花柱毛被等不同[11]等。

2014 年以来，笔者在浙江省野生植物资源调查和《浙江植物志》（新编）忍冬科Caprifoliaceae 编研期间，发现华东地区分布的倒卵叶忍冬Lonicerahemsleyana和《浙江植物志》记载的蕊被忍冬L.gynochlamydea[12]，分别与华中地区分布的华西忍冬L.webbiana和蕊被忍冬虽然在小枝、叶等营养器官形态上十分相似，但双花的相邻2 萼筒（包括子房）的融合程度差异十分明显，即华中地区的居群种相邻2 萼筒分离，而华东地区的居群种相邻2 萼筒合生。萼筒融合程度的这种差异，是物种在由西往东迁移演化过程中形成的地理替代现象[2]，是物种在迁移过程中遇到不同生境而演化形成新分类群的结果[13]。

1 分类处理

依据形态差异和地理隔离证据，对上述忍冬属LoniceraL.2 组代表性类群的分类地位处理如下。

（1）华西忍冬，图1A

图1 华西忍冬（A）、倒卵叶忍冬（B）和蕊被忍冬（C）模式标本Figure 1 Type specimen of L.webbiana (A),L.hemsleyana (B) and L.gynochlamydea (C)

LonicerawebbianaWall.,Numer.List [Wallich]n.476.1829;ex DC.Prodr.4:336.1830;P.S.Hsu et H.J.Wang in P.S.Hsu,Fl.Reipubl.Popularis Sin.72:175,tab.43:1-3.1988;Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China,19:631.2011.Type:India.W.S.Webb [Cat.no.476][holotype:K (K001111105)].

叶片卵状椭圆形至卵状披针形，边缘常不规则波状起伏或浅圆裂；苞片条形；小苞片甚小，分离，卵形至矩圆形；相邻2 萼筒分离，萼齿微小，顶端钝、波状或尖；花冠紫红色或绛红色，冠筒细短，基部有浅囊；花丝下半部有柔毛；果实熟时红色转黑色[14]。

分布于湖北、云南、四川、西藏、陕西、甘肃、宁夏、青海、山西[14]。欧洲南部、阿富汗、克什米尔至不丹也有。模式标本采自印度。

（2）倒卵叶忍冬，新组合与新地位，图1B，图2

图2 倒卵叶忍冬Figure 2 L.webbiana subsp.hemsleyana

LonicerawebbianaWall.ex DC.subsp.hemsleyana(Kuntze) Z.H.Chen,G.Y.Li et W.Y.Xie,comb.et stat.nov.Figure 1B,Figure 2——Caprifolium hemsleyanumKuntze,R evis.Gen.P l.1:274.1 891.——Lonicera hemsleyana(Kuntze) Rehder in Rep.(Annual) Missouri Bot.Gard.14:112.1903;P.S.Hsu et H.J.Wang in P.S.Hsu,Fl.R eipubl.P opularis Sin.72:178,t ab.44:4-6.1988;L.L.Yu in C.Z.Zheng,Fl.Zhejiang,6:155.fig.6-194.1993.Type:China,Jiangxi,Jiujiang (Kiukiang),C.Maries s.n]holotype:K (K000396497)].——L.webbianaauct.,non Wall.ex DC.:Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China,19:631.2011.

与华西忍冬L.webbianasubsp.webbiana[14]的主要区别在于：本亚种叶片卵形至倒卵形、倒卵状矩圆形，边缘平整，不裂；苞片钻形；小苞片合生，先端常有4 浅圆裂；相邻2 萼筒合生达1/2，萼齿短，三角状卵形，先端钝；花冠绿白色或浅黄色，冠筒粗短，基部具深囊；花丝无毛；果实熟时红色。

其它标本:Zhejiang (浙江),Anji(安吉),Xiaofeng (孝丰),8 Jun 1957,He Xianyu (贺贤育) 24367;Lin’an (临安),Tianmushan (天目山),Dizangdian (地藏殿),alt.1 200 m,28 May 1957,邓黄袁叶黄4182 (WUK);Fenghua (奉化),Simingshan (四明山),Shanglianggang (商量岗),1935,P.C.Tsong (钟补勤)122 (PE);Tiantai (天台),5 May 1924,R.C.Cheng (秦仁昌) 1383 (PE);Anhui (安徽),Jinzhai (金寨),Baimazhai Forest Farm (白马寨林场),20 Apr.1986,Anonymous 0112 (PE);Shucheng (舒城),Wanfoshan (万佛山),Dongdachong (东大冲),alt.950 m,26 Apr.1997,M.B.Deng et J.Fang (邓懋彬、方俊) 11100 (PE);Yuexi (岳西),Shifo (石佛),15 May 1959,Ziyuandui (资源队) 218(NAS);Jiangxi (江西),Lushan (庐山),Lulin (芦林),alt.900 m,22 Apr.1992,M X.Nie (聂敏祥) 92048 (PE).

产于浙江安吉、临安、诸暨、鄞州、余姚、奉化、衢州市区、磐安、台州市区（黄岩）、天台、仙居[12]，安徽南部和西部（岳西、金寨）和江西（庐山）[12,14]。生于海拔880～1 450 m 的沟谷阔叶林中、针叶林下或山坡灌丛中。模式标本采自江西九江[14]。

Flora of China作者将倒卵叶忍冬并入华西忍冬[15]，鉴于两者形态差异明显，加上地理隔离，笔者认为作为后者的亚种处理较为合适。

（3）蕊被忍冬，图1C

LoniceragynochlamydeaHemsl.in J.Linn.Soc.,Bot.23:362.1888;P.S.Hsu et H.J.Wang in P.S.Hsu,Fl.Reipubl.Popularis Sin.72:189,tab.48:1-2.1988;Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu,P.H.Raven et D.Y.Hong,Fl.China,19:626.2011.Type:China,Hubei (Hupeh),Badong (Patung),1885-1888,A.Henry 5428 [holotype:not found;isotype:NY (NY00278530)].

幼枝、叶柄、叶片中脉常带紫色；相邻2 萼筒分离；萼齿小而钝，有睫毛；花冠两面密被短糙毛[14-15]。

分布于湖南西北部、湖北西部、贵州东北部和西部、四川北部、重庆、陕西和甘肃的南部。生于海拔1 200～1 900（3 000）m 的山坡、沟谷灌丛、林中。模式标本采自湖北巴东[14-15]。

（4）大盘山忍冬，新亚种，图3

图3 大盘山忍冬生态照Figure 3 L.gynochlamydea subsp.dapanshanensis

LoniceragynochlamydeaHemsl.subsp.dapanshanensisZ.H.Chen,G.Y.Li et J.S.Wang,subsp.nov.Figure 3.

Type:C hina.Z hejiang (浙江),P an’an (磐安),D apanshan (大盘山),W angzhuang (王庄),i n r ubble und er deciduous broad-leaved forest on slope,alt.910 m,29 Apr.2021,L.L.Pan (潘兰兰),A.G.He (何安国) et Z.H.Chen(陈征海) PA21042901 (holotype:ZM;isotype:ZM,PE).

The new subspecies differs fromL.gynochlamydeasubsp.gynochlamydeain young shoots,petioles,midvein of leaf b lades g reen (vs.u sually with p urple);n eighboring t wo o varies f used co mpletely (vs.f ree);cal yx l obes s mall,irregular wavy,sometimes triangular protruding,apex obtuse or subtruncate (vs.triangular or lanceolate,apex obtuse to acute);corolla outer,lobes inner very sparsely minutely glandular hairs,slightly densely below throat (vs.both sides with short hirsute).

本亚种与蕊被忍冬模式亚种subsp.gynochlamydea的主要区别在于：幼枝、叶柄、叶片中脉绿色；相邻2 萼筒全部合生；萼齿小，不规则波状，有时三角状突起，顶端圆钝或近平截；花冠外面仅蕾时被微腺毛，裂片内面被极稀疏的毛，喉部以下较密。而后者幼枝、叶柄、叶片中脉常带紫色；相邻2 萼筒分离；萼齿三角形或披针形，顶端钝；花冠两面密被短糙毛。

Paratypes:China.Zhejiang (浙江),Pan’an (磐安),Shuangfeng (双峰),Hengwu (横坞),under forest near valley,alt.900 m,17 Aug.1988,L.Hong (洪林) 2175 (HHBG);Xishang (溪上),Hengshan (横山),Dageng (大埂),in rubble under deciduous broad-leaved forest on slope,alt.830 m,10 Apr.2021,Z.H.Chen (陈征海),Z.L.Chen (陈子林),J.F.Chen (陈江芳) et al.PA21041001 (ZM);the same locality,30 Apr.2021,Y.H.Zhou (周钰鸿),Y.R.Zhu (朱遗荣) et Z.H .Chen (陈征海) P A21043001,PA21043002,P A21043003,P A21043004 (ZM);Dapanshan (大盘山),Wangzhuang (王庄),under deciduous broad-leaved forest on slope,alt.915 m,29 Apr.2021,G.Y.Li (李根有),D.D.Ma (马丹丹) et G.K.Chen (陈高坤) PA21042902 (holotype:ZM;isotype:ZM);the same locality and date,alt.900 m,29 Apr.2021,A.G.He (何安国),Z.H.Chen (陈征海) et J.S.Wang (王健生) PA21042904 (ZM);Anhui (安徽),Guichi (贵池),Qijingshan (七井山),alt.400 m,7 Jul.1959,Anonymous 7283 (PE,NAS);Jixi (绩溪),Qingliangfeng(清凉峰),alt.750 m,18 Sep.1992,M.B.Deng et H.T.Wei (邓懋彬、魏宏图) 89020(NAS).

产于浙江磐安大盘山（王庄）、双峰乡溪上村横山；安徽（绩溪、金寨、贵池、青阳）。生于海拔800～900 m 的近沟谷的山坡落叶阔叶林林下乱石堆中。（http://ppbc.iplant.cn/sp/31292）。

2 讨论

现代进化发育生物学研究表明，控制植物花器官发育的基因主要是MADS 盒基因，这些基因以基因家族的方式存在于植物的基因组中[16-17]，并提出了ABC 发育模型[18]。

华西忍冬和倒卵叶忍冬、蕊被忍冬和大盘山忍冬，它们是亲缘关系密切的类群，是植物系统发育生物学研究的理想材料。若能进一步通过研究它们MADS 盒基因位点的自然变异，不仅能了解MADS 盒基因变异与自然性状的变异关系，还可以深入了解忍冬属囊管组Sect.Isika DC.emend.Rehder 的演化方向，西南—华中—华东迁移演化过程中物种的独立进化方向等分类学、谱系地理学、生物进化学方向的问题。

致谢：承蒙浙江大学图书馆刘军先生查阅原始文献；磐安县中药产业发展促进中心、浙江大盘山国家级自然保护区管理局、磐安县自然资源和规划局等单位的多位同志协助野外调查，在此谨表谢意。