王蕊，王腾，李二峰

生防芽孢杆菌在植物病害领域的研究进展

王蕊，王腾，李二峰通信作者

（天津农学院 园艺园林学院，天津 300392）

生防芽孢杆菌具有抑菌谱广、抗逆性强、可分泌多种抗菌物质等优点，在生物防治中占有重要地位。本文从生防芽孢杆菌的形态特征、生理生化特征、抑菌机制、在植物病害防治领域的应用4个方面来阐述，旨在为生防芽孢杆菌的生防机制研究和应用提供理论依据。

生防芽孢杆菌；抑菌机制；生物防治

自从化学农药问世以来，在农业生产中常使用化学制剂治理植物病害，虽然能够达到理想效果，抑制多种农业生产病害，但长期使用会给人们的生活带来严重危害。化学农药的高毒、高残留等问题不仅危害人畜健康，而且污染环境、破坏生态平衡，同时也增强病原物和害虫的抗药性，加大了其治理难度[1- 2]。生物防治具有绿色环保等特点，不仅可以减少农业生产过程中对化学药剂的使用，还可以减轻植物病原物的抗药性，同时对天敌及有益微生物无不良影响，不污染大气、水源、土壤，对人畜安全，具有预防和长期有效等优点。因而近年来生物防治日益受到人们的重视，防治手段主要包括利用寄生性天敌防治、利用捕食性天敌防治、利用微生物防治。其中利用微生物防治，主要应用的种类包括真菌、细菌、病毒、放线菌等，已在很多植物病害取得了显著防效。有研究发现，白地霉（）菌液和解淀粉芽孢杆菌（）菌液混合后对黄瓜枯萎病的防效达50.2%[3]。生防放线菌（）可使小麦全蚀病发病率减少70%以上[4]。淡紫拟青霉（）已经成熟运用于蔬菜、香蕉等多种植物线虫病害的防治，有报道淡紫拟青霉可将南方根结线虫的孵化率降低90%[5]。在利用微生物进行防治中，生防芽孢杆菌占有重要位置，其抗逆性强，可分泌脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶等多种水解酶，可以产生抗高温、抗紫外线辐射等优良性质的芽孢，且具有抑菌谱广、繁殖快、生产成本低、安全性高、种类繁多等优点，生防芽孢杆菌被广泛应用到农业[6]。芽孢杆菌是最具有潜力和商业价值的生防细菌之一，是当前开发生防资源的研究热点[7]。

1 生防芽孢杆菌的形态和生理生化特征

芽孢杆菌，杆状，能产生芽孢，大小为（0.8～1.2）μm×（1.5～4.0）μm，菌落光滑，不透明，乳白色或微带黄色，革兰氏阳性菌。芽孢杆菌属包含众多种类如蜡状芽孢杆菌（）、多粘类芽孢杆菌（）、炭疽芽孢杆菌（）等，在生理生化特征方面存在差异，常见的死谷芽孢杆菌（）能产生接触酶，具有还原硝酸盐的能力，能利用葡萄糖、柠檬酸盐等多种含碳化合物，分解葡萄糖之后所形成的代谢产物呈酸性，在降解过程中不产生气体，但不能液化明胶；枯草芽孢杆菌（）不仅具有上述死谷芽孢杆菌的生化特点，还可以液化明胶、还原石蕊牛奶、能厌氧生长；多粘类芽孢杆菌具有固氮能力、溶磷能力，可以产生抗生素，还能分泌一些植物激素，如：生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）；解淀粉芽孢杆菌能利用麦芽糖、阿拉伯糖、甘露醇等多种物质产生接触酶、氧化酶[8]；枯草芽孢杆菌可产生纳豆激酶，激活体内的纤溶酶原，表现出很强的溶血作用[9]。除个别菌株，大多数芽孢杆菌可与宿主友好共生，在大气、水、动物肠道、作物、粪便等处均可分离得到[10-11]。研究表明，生防芽孢杆菌可分泌多种抗菌物质来有效防治植物病虫害[12]。解淀粉芽孢杆菌分泌的聚酮类化合物对欧文氏菌有很好的防治效果[13]；郝建安等从解淀粉芽孢杆菌中分离出的粗蛋白可对茄病镰刀菌（）、水稻纹枯病原菌等多种真菌有明显抑制作用[14]；蜡状芽孢杆菌能产生新型的可抗真菌环状多肽（APS），对多种真菌的菌丝生长有抑制作用，且具有抑菌谱广、持效长的特点，具有很好的应用前景[15]。

2 生防芽孢杆菌抑菌机制

芽孢杆菌是应用较为广泛的一类生防细菌，具有耐热、耐盐、抗紫外线、抗逆等特点，是理想的生防菌筛选对象[16]。研究报道生防芽孢杆菌可以防治多种丝状真菌病害，目前已在农药管理部门登记的编号为PD20101654的枯草芽孢杆菌可湿性粉剂可以防治棉花黄萎病，只需在播种前使用该药品进行拌种，防效可达80%[17]；枯草芽孢杆菌G3菌剂防治番茄叶霉病，防效显著高于使用50%的多菌灵，喷洒菌剂两天后在显微镜下观察叶片，发现病斑边缘菌丝明显被抑制，不再大面积扩散[18]；生防芽孢杆菌的发酵液与海藻渣的混合药剂防治丹参根腐病，与对照组相比发病率降低30%以上，效果与使用多菌灵相当，且使用菌剂的丹参与使用多菌灵和空白对照组相比，产量增重18%[19]。此外，芽孢杆菌在防治细菌病害如黄瓜细菌性角斑病、番茄青枯病上也有效果[20]。对芽孢杆菌生防机理的研究目前集中在能分泌抗菌物质、具有溶菌作用、能诱导植物产生抗性和病原菌竞争营养和空间位点等领域。

2.1 分泌抗菌物质

自1945年JOHNSON和CAMPBELL研究发现枯草芽孢杆菌可以分泌抗菌物质以来，目前人们从芽孢杆菌的不同菌株中发现60多种抗生素，主要包括脂肽类化合物、聚酮类化合物、多肽类化合物和其他抗菌活性物质[21-22]。其中脂肽类化合物的理化性质较为稳定，对氯仿等有机溶剂有一定的耐受力，可抗紫外线且不易被酶类分解，具有持效时间长、性质稳定等优点[23]。脂肽类抗生素根据其结构上的不同主要分为三大类：表面活性素（surfactin）、伊枯草菌素（iturin）和泛革素（fengycin）。表面活性素是由枯草芽孢杆菌所产生的晶状表面活性剂，其作用机理是使生物膜的主要成分磷脂双层分子中形成离子通道，破坏脂膜结构，使细胞内物质释放，引起细胞死亡；表面活性素还能有效降低植物根部表面张力，有利于生防菌的游动和细菌生物膜的形成[24]。BAIS等研究发现枯草芽孢杆菌对入侵拟南芥地下部分的假单胞杆菌（）有良好的生防效果，在拟南芥的地下部分可以观察到枯草芽孢杆菌形成的生物膜[25]。房志颖在探究一株解淀粉芽孢杆菌对番茄青枯病的防治能力时，发现生防菌在土壤中大量定殖，且在植物根际合成表面活性素，使青枯病菌数量呈下降趋势[26]。伊枯草菌素具有溶血能力，通过改变真菌细胞膜，导致微孔形成，从而促使电解质及其他重要离子外漏，最后导致细胞死亡[27]。泛革素的溶血作用没有表面活性素和伊枯草菌素那么强，但是对丝状真菌也有很强的抗菌活性[28]。

还有某些生防芽孢杆菌通过分泌抗菌蛋白到胞外对病原真菌进行抑制，其中主要包括细菌素、降解细胞壁的酶类以及某些未知的抗菌蛋白。细菌素是由细菌合成，是对多种微生物有拮抗作用的小分子量蛋白。有研究报道多种芽孢杆菌都能产生细菌素，比如周涛等从湖泥中筛选出来的一株多粘类芽孢杆菌，产生的细菌素对枯草芽孢杆菌、大肠杆菌（）等多种腐败微生物有抑制作用[29]；李晓然等分离到的枯草芽孢杆菌可以产生羊毛硫细菌素，对大多数革兰氏阳性菌有抑制作用，其中对金黄葡萄球菌（）抑制效果最明显[30]；张红梅等从泡菜中筛选出的蜡状芽孢杆菌可产生细菌素，为生物保鲜等方面的开发奠定了基础[31]。芽孢杆菌分泌的降解细胞壁的酶类主要包括几丁质酶、-1，3-葡聚糖酶等。几丁质酶主要通过降解真菌细胞壁来达到防病的效果；-1，3-葡聚糖酶是植物病程相关蛋白，可与几丁质酶协同作用抑制病原真菌生长，同时激发寄主植株的防卫反应[32]。

2.2 溶菌作用

溶菌作用指生防菌粘连在病原真菌的菌丝上，并同菌丝一起生长，而后产生某些溶菌物质瓦解菌丝体，或者产生次生代谢产物对病原菌的细胞壁产生破坏作用，诱导细胞壁产生穿孔、畸形等现象[33]。林福呈等发现枯草芽孢杆菌与立枯丝核菌（）在PDA平板对峙培养过程中不形成抑菌圈，却能有效抑制立枯丝核菌的生长，通过扫描电镜观察发现枯草芽孢杆菌吸附在立枯丝核菌的菌丝上，将病原菌菌丝溶解[34]。LIU等从枯草芽孢杆菌中分离纯化到一种杆菌肽，在枯草芽孢杆菌与立枯丝核菌对峙培养过程中，枯草芽孢杆菌分泌的这种蛋白质可使菌丝畸形，最终破裂[35]。芽孢杆菌分泌的纤维素降解酶、半纤维素降解酶等多种酶类能针对多种病原菌如纹枯病菌、枯萎病菌和疫病等产生较强的溶菌作用[36]。

2.3 诱导植物抗性

植物的诱导抗病性（Induced Systemic Resistance，ISR）提高植株抗病能力，主要依赖于茉莉酸（JA）和乙烯（ETH）信号通路，而病原物引起的植物系统获得抗性（System Acquired Resistance，SAR）主要依赖于水杨酸（SA）信号通路[37-38]。ISR和SAR在表型特征上具有相同性，主要包括诱导木质素形成和伸展蛋白的积累、诱导病程相关蛋白（PR蛋白）的产生、酚类物质积累和激发寄主植株防御酶活力等。研究表明，生防芽孢杆菌能激发植物的诱导抗病性。芽孢杆菌分泌的脂肽类物质可作为诱导因子，作用在植物体内的受体蛋白上，激发植物体内的抗性，使植物通过乙烯途径和水杨酸途径正调控蛋白，诱导植物的抗病性相关基因表达，如促进抗菌酶的合成、细胞壁的增厚、激活植物抗毒素和脂氧合酶途径等，增强植物对病原菌入侵的防御能力[39-42]。VAN DER ENT等研究表明，某些根围促生菌如铜绿假单胞菌（）、短小芽孢杆菌（）、荧光假单胞菌（）等可以诱导植株产生系统抗病性[43]；NIU等研究发现，喷施蜡状芽孢杆菌后，诱导拟南芥植株体内防卫反应相关基因上调表达，提高了植株抵御病原菌入侵的能力[44]；枯草芽孢杆菌产生的表面活性素和泛革素两者协同作用引发植株产生ISR[45]。有研究发现芽孢杆菌能产生挥发性气体化合物3-羟基- 2-丁酮和2，3-丁二醇，这类化合物不仅能诱导植物抗性，还具有明显的促生效果[46]。生防芽孢杆菌正是通过分泌或诱导某些物质的合成，增加植物叶片、茎、果实等部分的质量，促进根系的伸长，提高种子的发芽率，以此产生促生作用[47]。钱婷等利用NBRIP 培养基发现巨大芽孢杆菌（）具有溶磷能力，在盆栽试验中，加入菌液的试验组与对照组相比株高增长率提高了10%[48]。利用嗜铁细菌地衣芽孢杆菌（）的菌液浸泡柿子树的种子或灌根之后进行盆栽试验，发现利用浸泡过的种子培育出的幼苗株高增加了9 cm，增高了75%，灌根培养的幼苗株高增加了5 cm，增高了50%，证明其不仅有促生作用，并且越早用菌液处理，对作物的促生效果越好[49]。

2.4 营养和空间位点的竞争

营养和空间位点的竞争是指存在于同一微小生物环境中的两个或两个以上微生物之间争夺这一环境内的空间、营养、氧气等的现象[50]。BACON分离的玉米内生枯草芽孢杆菌与玉米病原真菌串珠镰孢菌（）有相同的生态位，枯草芽孢杆菌能在玉米体内迅速定殖和繁殖，与串珠镰孢菌竞争生存空间，有效减少串珠镰孢菌在作物体内的繁殖及有毒物质的积累[51]。黎起秦等发现一株枯草芽孢杆菌可以在番茄维管束中定殖，有效地防治番茄青枯病，并且可以抑制某些番茄内生病菌，如欧文氏菌（）、黄单胞菌（）、假单胞菌等的生长[52]。

3 生防芽孢杆菌在植物病害中的应用

3.1 抑制真菌病害

研究表明芽孢杆菌可以防治多种真菌且对植物具有促生效果，目前有多种芽孢杆菌已经被开发成商业产品投入到农业生产中，如细菌立克、麦丰宁、根腐消等。张献辉等发现一株解淀粉芽孢杆菌和一株枯草芽孢杆菌对枣黑斑病菌（）的抑制率分别为77.53%、81.38%[53]。从土壤中分离得到一株短小芽孢杆菌，利用盆栽试验发现对棉花黄萎病有很好的防治效果，使棉花黄萎病发病率从76.47%下降至52.49％[54]。从水稻中分离出的多粘类芽孢杆菌对水稻恶苗病有很好的防治效果，生防指数高达68.35%，有发展成生物药剂的潜能[55]。云南农业大学和中国农业大学研制的生物农药“百抗”，主要有效成分是枯草芽孢杆菌B908，对水稻纹枯病、烟草黑胫病及三七根腐病有良好的防治效果[56]。近年来发现芽孢杆菌还可降解某些真菌分泌的毒素和环境中的污染物，枯草芽孢杆菌可以降解小麦在感染赤霉病过程中产生的呕吐毒素，降解率可达92.6%[57]；地衣芽孢杆菌能降解真菌分泌的黄曲霉毒素[58]；蜡状芽孢杆菌能降解成分复杂的石油污染物[59]。

3.2 抑制细菌病害

芽孢杆菌除了可以防治真菌还可以防治某些细菌性病害，且防治效果比化学药剂更加显著、持续时间更长。张荣胜等发现一株解淀粉芽孢杆菌，利用其菌液和分泌的脂肽类粗提取物进行田间试验，发现对水稻细菌性条斑病防效可高达62.7%，显著高于使用噻枯唑可湿性粉剂的防治效果[60]。利用多粘类芽孢杆菌的发酵液，采用浸根法对番茄青枯病防效可高达69.7%，其发酵液制成的生物制剂对番茄青枯病防效高达81.5%，且在番茄的整个生长发育时期都有良好的防治效果[61]。张岭等利用解淀粉芽孢杆菌制作的可湿性粉剂在防治黄瓜细菌性角斑病大田防效试验中防效高达88.32%，明显高于喹啉铜悬浮剂的防治效果，且该解淀粉芽孢杆菌制成的可湿性粉剂可提高黄瓜的多种氨基酸、Vc含量，极大地提高了黄瓜的产量和品质[62]。江苏农科院植保所与国际水稻研究所联合研发出芽孢杆菌生物杀菌剂Bs-916，已进行农药登记，年使用面积达到6.7万hm2，可明显抑制水稻白叶枯病菌（），增加水稻产量[63]。

3.3 抑制线虫病害

苏云金芽孢杆菌（）除了可以防治某些真菌还可以防治线虫病害。余洁等发现一株苏云金芽孢杆菌可有效防治新秀丽小杆线虫（），初步纯化得到其毒力蛋白，发现在该毒力蛋白作用下可使虫体膨胀，最终消融[64]。从马尾松林中筛选分离出一株解淀粉芽孢杆菌，发现具有很强的杀松材线虫的效果，该菌株的发现可以弥补化学农药长期存在的持效时间短、残留时间长等缺点[65]。朱金英等利用芽孢杆菌的发酵菌液处理番茄根结线虫病，虫口密度比空白对照和阿维菌素处理分别降低了86.34%和46.17%，同时，番茄的产量、茎粗、叶片数量与空白对照和阿维菌素处理相比均具有显著差异[66]。

3.4 抑制病毒病害

芽孢杆菌在防治病毒方面主要可以防治烟草花叶病毒（TMV）和番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）。任鹏举等利用枯草芽孢杆菌产生的脂肽类化合物对烟草进行灌根后接种TMV，发现其对烟草花叶病毒病有显著的防治效果，病斑抑制率达70%以上[67]。娄义筛选出一株解淀粉芽孢杆菌和一株枯草芽孢杆菌，在盆栽防效试验中对番茄黄化曲叶病毒防效达到50%以上，不仅能促进根系生长，还可提高番茄种子的活力[68]。

4 展望

随着人们生活水平的提高，人们对自身健康、食品安全和监管标准越来越关注，绿色无公害的食物越来越受到欢迎。人们在生产过程中减少了农药使用，同时促进了植物病害绿色防控技术的发展，对农业的可持续发展具有重要意义。生物防治在植物病害绿色防控中占有重要地位。生防芽孢杆菌类杀菌剂研发与应用在生物防治领域具有广阔的应用前景，其生物发酵生产成本低廉、适合投入工业化生产，同时产生的抗菌物质种类多，有较强的市场竞争能力和良好经济效益[69]。但在实际应用中也会出现多种问题。比如，从实验室内筛选出的生防芽孢杆菌在田间不能很好地发挥作用，主要由于在室内试验时生长环境都是人工可控制的，而在大田环境中难以达到生防菌生长的最适条件，导致生防菌在土壤中很难定 殖。另外，大田是否常年喷洒农药、是否存在环境污染等因素也都会影响到其生防效果[70-71]。总之，生物防治的应用还是需要研究人员不断地努力和探索。

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Research advances of biocontrolin the field of plant diseases

Wang Rui, Wang Teng, Li ErfengCorresponding Author

（College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

Thehas the advantages of a wide spectrum of anti-bacterial, strong resistance and secretion of a variety of antibacterial substances, and plays an important role in biological control. This study expounds from four aspects: morphological characteristics, physiological and biochemical characteristics, anti-bacterial mechanism, and the prevention and control on plant disease. It is to provide theoretical basis for the research on the anti-bacterial mechanism and application of biocontrol.

; anti-bacterial mechanism; biological control

1008-5394（2021）04-0071-07

10.19640/j.cnki.jtau.2021.04.015

S432.1

A

2019-12-18

天津市教委计划科研项目（2017KJ179）

王蕊（1997—），女，硕士在读，主要从事植物病原真菌的致病机理研究。E-mail：1440130425@qq.com。

李二峰（1986—），女，讲师，博士，主要从事植物病原真菌的致病机理研究。E-mail：lef143@126.com。

责任编辑：杨霞