杨近鹏　何英彬　张胜利　韩忠才　徐飞　孙静　罗善军　徐瑞阳　马欣甜　林泽儒　张志良

摘要：马铃薯是我国继小麦、玉米、水稻后的第四大主粮作物，准确模拟马铃薯生育期是预测产量的关键步骤。使用被广泛应用于预测作物生育期的3种温度响应函数（正弦指数函数、WE温度响应函数、Beta函数）和2种日长响应函数（负指数函数、DSSAT-SUBSTOR日长响应函数）组合形成6种光温模型（SN、WN、BN、SD、WD、BD）。模型引入各生育期最大日发育速率、临界日长、感光系数和感温系数来描述马铃薯发育过程，使用最大似然法（GLUE）来估计各个光温模型的参数，模型经参数调节后用于预测吉林省马铃薯生育期，旨在对比不同光温模型对吉林省不同马铃薯品种的预测效果，并找到研究区域表现最优的光温模型。结果表明，6种光温模型均能很好地预测马铃薯生育期，且马铃薯不同生育阶段表现最好的光温模型不同，在研究区域，BN模型对马铃薯早熟品种费乌瑞它生育期的综合预测效果最好;SN模型对马铃薯中晚熟品种延薯4号生育期的综合预测效果最好。

关键词：日长;温度;马铃薯;生育期;光温模型

中图分类号： S532.01;S165+.21文献标志码： A文章编号：1002-1302（2021）19-0209-07

我国马铃薯种植面积和总产量位居世界首位，随着我国“马铃薯主粮化”战略的实施，马铃薯已逐步成为继小麦、玉米和水稻之后的第四大作物 [1]。因此，加强对马铃薯相关的研究，对于保障我国粮食安全和农业可持续发展具有重要意义。准确模拟马铃薯的生育期是预测马铃薯产量的关键步骤，也有利于农业管理者进行田间管理、抢收上市，提升农民经济效益。

对于特定的作物品种而言，其生育期主要受环境因子影响，而在所有环境因子中，温度和日长对作物发育的影响最大[2]。最早人们使用积温法对作物生育期进行模拟，认为作物只要积累到相应长度的积温即完成了生长发育，但是随着积温法的不断使用，人们发现作物生育期内积累的温度往往不是一个定值。大量研究表明，作物在低温时生长发育会受到胁迫甚至停止生长。因此，在积温学说的基础上，科学家提出“生长度日”的概念，认为作物发育速率与高于下限温度的部分线性相关，但当温度低于下限温度时，作物停止生长，发育速率为0，下限温度取决于特定的作物品种[3]。一些学者的研究结果进一步表明，在下限温度与最适温度之间作物的发育速率随温度的上升而上升，超过最适温度后，发育速率随温度的升高而下降，尽管在作物生长发育过程中的某一阶段可能是线性关系，但并不适用于整个生育期[4-6];随着研究的逐步深入，科学家们发现作物发育速率与温度的关系是非线性的[7]。因此，大量非线性函数被用来描述温度对作物发育的影响，如二次函数、logistic函数、正弦指数函数等[8-11]。

除温度外，日长是又一影响作物发育的重要环境因子。不同作物对日长的响应不一，根据作物对日长的反应可以将作物分为长日照作物、短日照作物和对日长不敏感作物。长日照作物（如小麦）的小穗原基将会在长日照的作用下加速分化[12];短日照可以促进短日照作物马铃薯的块茎形成，缩短马铃薯生育期，提高马铃薯产量[13-15]，且不同基因型的马铃薯受日长的影响不同，相较于早熟品种，日长对中晚熟品种的影响较大[15-16]。与温度响应函数一样，许多函数同样被用来描述日长对作物发育的影响，如线性函数、二次函数、指数函数等[17-19]。

考虑到日长对作物发育的影响，越来越多的研究在对作物生育期进行预测时开始引入日长因子，与温度因子一同描述作物的发育。如高亮之等在研究水稻生育期时提出了著名的水稻钟模型，该模型采用2段非线性函数，能很好地描述作物最适温度上下发育速率对温度的响应，且模型引入了指数函数来描述日长对水稻发育速率的影响[20]。但是模型系数P（增温促进系数）和Q（低温抑制系数）须要分别估算，因此出现了不能保证“预先确定的最适温度下发育速率最快”这一前提[7]。针对钟模型的缺陷，Yin等提出了基于β函数的光温模型，使用β函数来描述温度和日长对水稻发育的影响[21]。Wang等提出了著名的WE模型，该模型考虑了温度、日长和春化作用对小麦发育速率的影响，每个生长阶段的温度响应函数由该阶段三基点温度决定，皆为非線性函数，能够很好地描述作物发育速率与温度的关系[6]。国内外学者使用光温模型对作物的生育期预测做了大量研究，这些模型中作物发育速率与温度的关系为非线性，更接近作物生理发育过程，且考虑了日长对作物发育的影响，但是这些模型所描述的作物多为小麦、水稻、玉米等地上部作物，而马铃薯收获的是变态茎，其块茎在土壤中形成。

在对马铃薯的生育期模拟上，苟芳等以生理发育时间为基础建立了马铃薯生育期模拟模型[22]，但模型中使用2段线性函数来描述温度对马铃薯的影响，与实际生理发育过程不符[23];黄冲平等提出了基于高斯函数的温度效应系数模型，应用于马铃薯生育期的模拟，并与β模型的模拟效果进行了比较，发现二者模拟效果十分一致，均可用于马铃薯生育期的模拟[7];Streck等对WE模型进行了修改，用来模拟马铃薯生育期，模型综合考虑了温度和日长对马铃薯发育的影响，能够较好地模拟马铃薯生育期[24];尽管不少学者使用光温生育模型对马铃薯生育期进行了预测，并且与其他模型做了一些对比，但是少见多种温度响应函数和日长响应函数所构成的光温模型对马铃薯不同品种生育期预测效果的比较。因此，本研究主要目的在于对比不同光温模型对不同马铃薯品种生育期的模拟效果，并找出最适于研究区域的马铃薯生育期预测模型。

1材料与方法

1.1研究区概况

马铃薯不同品种的分期播种试验在吉林省进行，吉林省是我国马铃薯单产最高的省份，地处温带大陆性季风气候，雨热同季，年平均降水量522～615 mm，夏季降水量占全年降水量的60%以上，较适宜马铃薯种植，种植制度为1年1熟制。

1.2田间试验

分别于2020年4月18日在长春市九台区、4月23日在松原市长岭县长岭镇、4月27日在白城市镇赉县镇赉镇、4月29日在白城市通榆县和5月1日在长春市公主岭县陶家屯镇播种早熟品种费乌瑞它;于2015—2019年在吉林省蔬菜花卉科学研究院农业科技示范园连续种植中晚熟品种延薯4号和早熟品种费乌瑞它。马铃薯分期播种试验均在水肥充足的条件下进行，每个马铃薯品种各重复3次，各重复区设置32个小区，每个小区内种植10株马铃薯，垄宽75cm，株距30cm，马铃薯管理模式参考一般田间模式进行。

生育期内，每天10：00对马铃薯进行观测。将马铃薯总播种穴的50%出苗定义为出苗期，50%植株开花为开花期，总叶面积70%枯黄为成熟期。

1.3光温模型建模原理

本研究中的光温模型借鉴WE模型的形式，通过累积每日发育速率（daily development rate）达到指定发育阶段DS（development stage） 来预测马铃薯生育期[24]，如DS=∑r。将马铃薯生育阶段划分为播种-出苗、出苗-开花、开花-成熟3个生长阶段。DS达到1时为出苗日，达到2时为开花日，达到3时为成熟日。模型的基本形式如式（1）、式（2）、式（3）所示。

式中：r为每日发育速率，/d;r_max，1、r_max，2和r_max，3分别为播种-出苗、出苗-开花和开花-成熟阶段的最大日发育速率（/d），为品种遗传参数。当马铃薯处于最适的光温状态下时，马铃薯的日发育速率与该阶段的最大日发育速率相等。f（T）为温度响应函数，f（P）为光周期响应函数。

1.3.1温度响应函数大量温度响应函数被用来描述作物发育对温度的响应，本研究选取3个应用较为广泛的温度响应函数（β函数、正弦指数函数、WE温度响应函数）来描述温度对马铃薯发育速率的影响[5-6，25]，具体公式如表1所示。

综合文献资料记载[25-28]，确定马铃薯延薯4号和费乌瑞它各个生育期阶段的三基点温度，详见表2。

1.3.2日长响应函数本研究选取的日长响应函数为负指数函数和DSSAT-SUBSTOR模型中的日长响应函数[24]，其具体公式详见表3。日长使用文献[25]中的方法计算。

1.3.3温度响应函数与日长函数的组合使用表1中的温度响应函数和表3中的日長响应函数分别替换式（1）至式（3）中的温度和日长响应函数，搭配组合形成6种模型，详见表4。将参数调节后的光温模型用于模拟吉林省马铃薯中晚熟品种延薯4号和早熟品种费乌瑞它的生育期。

1.4数据处理

本研究中使用到的气象数据为日平均气温，来自中国气象数据网（http：//data.cma.cn）。模型的运行、校正及验证均在R语言4.0.3版本中进行。

1.5模型参数估计与验证

1.5.1参数估计本研究上述的光温模型遗传参数包括马铃薯各生育期最大日发育速率、光敏感系数、临界光周期等参数，使用吉林省长春市九台区2020年4月18日、松原市长岭县长岭镇2020年4月23日、长春市公主岭县陶家屯镇2020年5月1日和吉林省蔬菜花卉科学研究院2015年5月5日、2018年5月11日的费乌瑞它生育期实测数据对早熟品种费乌瑞它进行参数估计;使用吉林省蔬菜花卉科学研究院2015年5月5日、2016年5月8日和2017年5月10日延薯4号生育期实测数据对中晚熟品种延薯4号进行参数估计。使用最大似然法（general likelihood uncertainty estimation，GLUE）来对模型参数进行率定，该方法利用贝叶斯公式计算产生模拟值的参数集的似然值，并构建各个参数的后验分布[29]。主要步骤包括：（1）设置参数先验分布，随机生成参数集;（2）使用生成的随机参数集，运行模型;（3）计算似然值，使用似然函数计算模型输出的模拟值与实测值之间的似然值;（4）构建后验分布。本研究中，为了确保参数估计的准确性和后验分布计算的合理性，每一组模型参数使用GLUE程序运行3轮以上，每轮运行10 000次，逐渐缩小参数范围，找出后验分布接近平滑的正态曲线时最大似然值对应的参数组。

1.5.2模型验证使用吉林省蔬菜花卉科学研究院2016年5月8日、2017年5月10日、2019年5月10日、白城市通榆县2020年4月27日和白城市镇赉县镇赉镇4月29日的数据对早熟品种费乌瑞它进行验证;使用吉林省蔬菜花卉科学研究院农业科技示范园2018年5月11日和2019年5月10日的播期数据对中晚熟品种延薯4号进行验证。

采用均方根误差（root mean square error，RMSE）和确定系数（R2） 来对模拟值与观测值间的符合度进行分析。RMSE值越小，表明模拟值与观测值的一致性越好，模型的模拟结果越准确[30]，R2值越大，说明模拟值与观测值相关性越大[31]。

2结果与分析

2.1模型参数率定结果

表5为6个光温模型的参数率定结果，可以看出，不同模型估计出的马铃薯早熟品种费乌瑞它和中晚熟品种延薯4号各阶段最大日发育速率基本一致。早熟品种费乌瑞它在播种-出苗期最大日发育速率基本在0.04/d左右，出苗-开花期最大日发育速率介于0.038～0.043/d之间，开花-成熟期最大日发育速率在0.033～0.038/d左右，其临界日长Pc约为12.6 h，不同模型所估计的感光系数w和P2分别在0.100～0.156和0.39～0.55之间，感温系数Ts在0.042～0.580之间;中晚熟品种延薯4号在播种-出苗期的最大日发育速率在0.035～0039/d之间，出苗-开花期的最大日发育速率分别在0.060～0.078/d之间波动，开花-成熟期的最大日发育速率为0.018/d左右，其临界日长约为12.9 h，延薯4号的感光系数w和P2要大于费乌瑞它，这是因为中晚熟品种对日长的反应比早熟品种更加敏感，延薯4号的感温系数与费乌瑞它相差不大，在0.66～0.73之间。

2.2模型验证

表6为不同光温模型对马铃薯费乌瑞它和延薯4号不同生育期预测值和模拟值的RMSE。对于早熟品种费乌瑞它，在对播种-出苗期的预测中，各个模型预测效果相差不大，BD模型的均方根误差最小，预测效果略优于其他模型，其模拟值和观测值的RMSE为2.49 d;对出苗-开花期的预测中，BN模型预测效果最好，其模拟值和观测值的RMSE为6.45 d;BN和SD模型在开花-成熟期均取得了较好的预测效果，其模拟值和观测值的RMSE为598 d。对于中晚熟品种延薯4号，6个模型对播种-出苗期的预测中，除SD模型预测值和模拟值的RMSE为1 d外，其他模型的RMSE均为0 d;在对出苗-开花期的预测中，SN模型的预测效果优于其他模型，其RMSE为4.12 d;对开花-成熟期的预测中，BD和WD模型的预测效果最好，其RMSE为 1.41 d。

图1为各个模型对马铃薯费乌瑞它（a、b）和延薯4号（c、d）生育期预测结果的1 ∶1等线图。由图1可知，各光温模型对马铃薯中晚熟品种延薯4号的预测效果整体上优于早熟品种费乌瑞它。6个光温模型均能很好地预测费乌瑞它和延薯4号的生育期。模拟结果显示，各个光温模型对费乌瑞它全育期预测值和观测值的RMSE在5.29～6.56 d间，BN模型的综合预测效果最好，其RMSE为5.29 d;对延薯4号全生育期预测值和模拟值的RMSE在 2.55～3.98 d之间，SN模型的综合预測效果最好，其RMSE为2.55 d。

3讨论与结论

对马铃薯生育期的准确预测可以帮助农业管理者制定最佳的田间管理方案，以取得最佳的经济效益。本研究使用6种光温模型对吉林省马铃薯早熟品种费乌瑞它和中晚熟品种延薯4号的物候期进行了模拟，模型考虑温度、日长2个环境因子对马铃薯发育的影响，经过模型校正及对比，选择出对不同品种生育期预测最精确的光温模型，可为今后的马铃薯物候期预测提供参考。

温度与日长是影响马铃薯生长的2个主要环境因子，近年来，温度响应函数和日长响应函数所构建的光温模型如WE模型、β模型、钟模型等被广泛应用于各种作物的生育期预测上。在对马铃薯生育期的预测上，Streck等使用修改后的WE模型对马铃薯生育期进行了模拟，并与积温模型相对比，模型综合考虑了温度和日长对马铃薯发育的影响，结果表明，WE模型模拟精度高于线性积温模型[24];黄冲平等的研究表明，基于高斯函数的温度效应系数模型与β模型模拟效果较为一致，都可用于预测马铃薯生育期[7];周岑岑基于生理发育时间法，使用正弦指数函数和三角函数来描述温度和日长对马铃薯发育的影响，并且与WE模型做了预测精度的对比，结果表明生理发育时间法对马铃薯的预测效果优于WE模型[25]。对马铃薯生育期预测效果最佳的光温模型可能随地区和品种的不同而

变化，本研究中的光温模型对马铃薯早熟品种费乌瑞它和中晚熟品种延薯4号的生育期预测结果表明，6个光温模型均能很好地预测研究地区马铃薯的生育期（R2均大于0.95），在对马铃薯不同品种和不同生育阶段的预测上，不同模型表现不一，如SN模型对延薯4号出苗-开花期的预测效果在6个模型中最好，而对延薯4号开花-成熟期的预测最准确的模型是WD和BD模型;对于早熟品种费乌瑞它，尽管不同模型在不同生育阶段的预测效果不一，但其预测精度差异较小。在不同光温模型对整个生育期预测的表现上，6个光温模型的预测精度差异不大，在对早熟品种费乌瑞它的全生育期预测中，BN模型略优于其他几个模型;对中晚熟品种延薯4号的全生育期预测中，SN模型预测效果最好。

在对参数估计的过程中发现，固定最大日发育速率后，感光系数、感温系数等参数在小范围内波动对马铃薯的模拟效果影响不大，因此参数率定结果中不同光温模型率定的同一参数略有差异;且在对马铃薯生育期模拟中发现，对延薯4号生育期的预测精度要高于费乌瑞它，这可能是延薯4号播期试验数据光温差异较小所致。另外，对于马铃薯早熟品种费乌瑞它，由于几个试验地点纬度差异较小，且水肥条件、田间管理一致，本研究忽略了纬度对温度和日长产生的影响，假设不同试验的光温差异只来源于马铃薯不同播期所产生的差异，这可能会对试验结果产生一些误差，下一步工作应当针对上述不足进一步试验。

本研究使用的6个光温模型均能很好地预测吉林省马铃薯早熟品种费乌瑞它和中晚熟品种延薯4号的生育期，马铃薯不同品种和不同生育期表现最好的光温模型不一，就综合预测效果而言，在研究区域推荐使用BN模型预测马铃薯早熟品种费乌瑞它的生育期，使用SN模型预测中晚熟品种延薯4号的生育期。

参考文献：

[1]卢肖平. 马铃薯主粮化战略的意义、瓶颈与政策建议[J]. 华中农业大学学报（社会科学版），2015 （3）：1-7.

[2]Eric R，Rod S，Richard E，et al. Adaptation of flowering in crops to climate[J]. Outlook on Agriculture，1993，22（2）：105-110.

[3]Tollenaar M. Effect of temperature on rate of leaf appearance and flowering date in maize[J]. Crop Science，1979，19（3）：363-366.

[4]Raymond B. Bases and limits to using ‘degree.day units[J]. Europe Journey Agronomy，2000，13（1）：1-10.

[5]Yin X Y，Martin J K，Graham M，et al. A nonlinear model for crop development as a function of temperature[J]. Agricultural and Forest Meteorology，1995，77（1/2）：1-16.

[6]Wang E，Engel T. Simulation of phenological development of wheat crops[J]. Agricultural Systems，1998，58（1）：1-24.

[7]黄冲平，王爱华，胡秉民. 作物生长温度效应的非线性模型及其比较研究[J]. 生物数学学报，2004，19（4）：481-486.

[8]Brown D M，Chapman L J. Soybean ecology：development-temperature moisture relationship from field studies[J]. Agronomy Journal，1960，52（9）：496-499.

[9]Hiroshi N，Takeshi H. Modelling and prediction of developmental process in rice.Ⅱ. A model for simulating panicle development based on daily photoperiod and temperature[J]. Japanese Journal of Crop Science，1995，64（1）：33-42.

[10]曹卫星，罗卫红. 作物系统模拟及智能管理[M]. 北京：华文出版社，2000.

[11]沈国权. 影响作物发育速度的非线性温度模式[J]. 气象，1980（6）：9-11.

[12]夏镇澳. 春小麦2419及冬小麦小红芒的茎生长锥分化和发育阶段的关系[J]. 植物生理学通讯，1956（5）：65-71.

[13]Allemann J，Hammes P S. Effect of photoperiod on tuberization in the Livingstone potato（Plectranthus esculentus N.E.Br. Lamiaceae）[J]. Field Crop Res，2006，98（1）：76-81

[14]Rodríguez-Falcón，Bou J，Prat S. Seasonal control of tuberization in potato：conserved elements with the flowering response[J]. Annual Review of Plant Biology，2006，57：151-180.

[15]Dam J V，Kooman P L，Struik P C. Effects of temperature and photoperiod on early growth and final number of tubers in potato （Solanum tuberosum L.） [J]. Potato Research，1996，39：51-62.

[16]肖特. 温光对马铃薯植株生长及块茎形成发育影响的研究[D]. 呼和浩特：内蒙古农业大学，2013.

[17]王冀川，马富裕，冯胜利，等. 基于生理发育时间的加工番茄生育期模拟模型[J]. 应用生态学报，2008，19（7）：1544-1550.

[18]孟亚利，曹卫星，周治国，等. 基于生长过程的水稻阶段发育与物候期模拟模型[J]. 中国农业科学，2003，36（11）：1362-1367.

[19]Gao L Z，Jin Z Q，Huang Y，et al. Rice clock model—A computer model to simulate rice development[J]. Agricultural and Forest Meteorology，1992，60（1/2）：1-16.

[20]高亮之，金之庆，黄耀，等. 水稻计算机模拟模型及其应用之一：水稻钟模型——水稻发育动态的计算机模型[J]. 中国农业气象，1989，10（3）：3-10.

[21]Yin X Y，Kropff M J，Horie T，et al. A model for photothermal responses of flowering in rice I. Model description and parameterization[J]. Field Crops Research，1997，51（3）：189-200.

[22]苟芳，张立祯，董宛麟，等. 向日葵和马铃薯间作的生育期模拟模型[J]. 应用生态学报，2012，23（10）：2773-2778.

[23]殷新佑. 对预测作物发育的积温法的评价[J]. 作物学报，1999，25（4）：474-782.

[24]Streck N A，de Paula F L M D P，Bisognin D A，et al. Simulating the development of field grown potato （Solanum tuberosum L.）[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2006，142（1）：1-11.

[25]周岑岑. 马铃薯生育期及形态建成的模拟研究[D]. 武汉：华中农业大学，2015.

[26]门福义，刘梦芸. 馬铃薯栽培生理[M]. 北京：中国农业出版社，1995.

[27]张永成，田丰. 马铃薯高产优质生理特性研究[M]. 北京：中国农业科学技术出版社，2013.

[28]胡立勇，丁艳锋. 作物栽培学[M]. 北京：高等教育出版社，2008.

[29]Jian Q H，James W J，Wendy D G，et al. Influence of likelihood function choice for estimating crop model parameters using the generalized likelihood uncertainty estimation method[J]. Agriculture System，2010，103（5）：256-264.

[30]严美春，曹卫星，李存东，等. 小麦发育过程及生育期机理模型的检验和评价[J]. 中国农业科学，2000，33（2）：43-50

[31]韩勇，姚建军，陈发棣，等. 标准切花菊花径与其他重要数量性状的相关与通径分析[J]. 南京农业大学学报，2012，35（1）：33-37.

基金项目：国家自然科学基金（编号：41771562）;中国农业科学院资划所创新工程项目（编号：2021-2025）。

作者简介：杨近鹏（1995—），男，河北沙河人，硕士研究生，主要从事作物生长模型研究。E-mail：18833205093@163.com。

通信作者：何英彬，博士，研究员，主要从事作物生长模型研究。E-mail：heyingbin@caas.cn。