黄宗优，李 俊，陆 温，杨振德，郑霞林

（1.广西大学 农学院，广西南宁 530004；2.广西大学 林学院，广西南宁 530004）

桉树枝瘿姬小蜂（Leptocybe invasa）属膜翅目（Hymenoptera）姬小蜂科（Eulophidae），起源于澳大利亚[1]，是亚洲、欧洲、非洲和美洲等40 多个国家对桉树危害极大的外来入侵害虫[2]。该蜂可使桉树（Eucalyptusspp.）产生虫瘿，传播速度快，防治极其困难，给世界各地的林业经济造成了重大损失。据报道，被桉树枝瘿姬小蜂危害后，巨尾桉广林九号（E.grandis×E.urophyllaGLGU9）的胸径、树高、树干、侧枝、叶片重量和叶片数量的平均损失率分别为30.8%、29.2%、60.0%、76.0%、98.4%和91.5%，巨桉（E.grandis）的胸径、树高、树干、侧枝、叶片重量和叶片数量的平均损失率分别为9.1%、20.5%、14.5%、20.6%、22.4%和20.9%[3]。桉树枝瘿姬小蜂现已扩散至广西、海南、广东、江西、福建、云南和四川7 省（自治区）[4]。据统计，该虫仅在广西、海南和广东3 省（自治区）30 多个市、县就造成1.3 万hm2桉树受灾，林地损失率达67%，受害严重地区有虫株率达100%[5]。

利用天敌防控桉树枝瘿姬小蜂是一项环保且可持续的防控技术[6]。已报道的桉树枝瘿姬小蜂寄生性天敌有7 科23 种[7]。孟氏胯姬小蜂是桉树枝瘿姬小蜂的专性寄生蜂，在澳大利亚控制桉树枝瘿姬小蜂种群中发挥了重要作用[8]。以色列和印度分别于2007年和2008年从澳大利亚引入孟氏胯姬小蜂，防治桉树枝瘿姬小蜂[9-11]，孟氏胯姬小蜂已在当地成功定殖，其自然寄生率分别为7.9%～84.0%和81.7%～94.0%[7-8]。也有一些国家或地区从未引入孟氏胯姬小蜂，却在调查时发现该寄生蜂[12]。孟氏胯姬小蜂分别于2013年、2016年和2017年在意大利[13]、中国[4]和南非[14]被发现。自然条件下，孟氏胯姬小蜂在意大利和中国对桉树枝瘿姬小蜂的寄生率分别为30.2%～50.5%和3.0%～19.5%[13，4]。孟氏胯姬小蜂在中国自然条件下的种群动态及其寄主虫态等生物生态学特性尚不明确。本研究通过网罩法，研究该蜂在广西南宁的种群动态及其寄主虫态，旨在分析与评价孟氏胯姬小蜂对控制桉树枝瘿姬小蜂的可利用性，为制定桉树枝瘿姬小蜂防治策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2014年，在广西大学实验基地（108°17'E，22°50'N）种植100株1年生巨园桉（E.grandis×E.tereticornis）DH201-2幼苗，各植株均未喷洒化学药剂。每30株（高80～100 cm）用网罩（长100 cm、宽100 cm、高100 cm、网孔0.1 mm）罩住，防止其被桉树枝瘿姬小蜂危害，共8 个网罩，用于后续试验；其余植株均不用网罩，让其在自然条件下被桉树枝瘿姬小蜂危害，获取孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫。

1.2 试验方法

1.2.1 孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫种群动态研究

2015年6月— 2017年5月，每月的第1 天，在没有网罩的植株上，用白色尼龙网袋（长30 cm、宽20 cm、网孔0.1 mm）随机罩住1 根被桉树枝瘿姬小蜂危害的枝条，共30 株。每周收集网袋1 次，统计羽化的孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫数量。基于前人的文献报道鉴定这两种昆虫[1,8]。每月统计孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂的成虫数量，研究其种群动态。每月更换新的被桉树枝瘿姬小蜂危害的枝条。

1.2.2 寄主虫态研究

2015年6月15日— 9月30日，用白色尼龙网袋罩住70 根被桉树枝瘿姬小蜂危害的枝条。2015年6月15日— 7月1日，每天8：00～17：00 统计网袋内羽化的孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫数量，每小时统计1 次，并用50 mL 指形管收集成虫。将收集的孟氏胯姬小蜂（n=1 325头）和桉树枝瘿姬小蜂（n = 2 183 头）雌虫放入8 个网罩内，每个网罩随机释放150 头左右的孟氏胯姬小蜂和270 头左右的桉树枝瘿姬小蜂。根据前人报道的桉树枝瘿姬小蜂不同虫态在广西的发育进度[15]，在释放孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂后的第2～5 天（卵期，n=296头）、20～30天（幼虫期，n=515头）、40～50天（蛹期，n = 284 头）和60～70 天（羽化期，n = 808头），分别解剖桉树枝瘿姬小蜂在叶脉、叶柄和茎处的虫瘿，检查被孟氏胯姬小蜂寄生的寄主虫态和寄主体内及表面孟氏胯姬小蜂幼虫的数量。收集羽化后的孟氏胯姬小蜂。

2 结果与分析

2.1 孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫种群动态

在南宁市，全年均可收集到孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫（图1）。2月，桉树枝瘿姬小蜂成虫的发生量开始上升；3月，孟氏胯姬小蜂成虫的发生量开始上升；5—6月，两种昆虫成虫的发生量均上升较快；孟氏胯姬小蜂成虫的发生量在6月达到峰值，桉树枝瘿姬小蜂成虫的发生量在7月达到峰值，桉树枝瘿姬小蜂成虫的发生高峰期略有滞后；8月后，两种昆虫的成虫发生量均呈下降趋势；11月—次年2月，两种昆虫成虫的发生量均处于全年较低水平。孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫的种群动态基本一致，6 — 7月为两种蜂同时的发生高峰期。

图1 孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫种群动态Fig.1 Population dynamics of Q.mendeli and L.invasa adults

2.2 被孟氏胯姬小蜂寄生的寄主虫态

仅有桉树枝瘿姬小蜂幼虫（n = 101 头）被孟氏胯姬小蜂幼虫寄生。孟氏胯姬小蜂幼虫寄生在桉树枝瘿姬小蜂幼虫体表，且1 头桉树枝瘿姬小蜂幼虫体表仅发现1 头孟氏胯姬小蜂幼虫，说明孟氏胯姬小蜂为单寄生方式的外寄生蜂（图2）。孟氏胯姬小蜂发育完成后，以成虫形式从桉树枝瘿姬小蜂虫瘿中羽化（图3）；羽化的孟氏胯姬小蜂均为雌性，当日即可在桉树枝瘿姬小蜂虫瘿上产卵（图4）。

图2 被孟氏胯姬小蜂寄生的桉树枝瘿姬小蜂幼虫Fig.2 Q.mendeli larva parasitized on cuticle of L.invasa larva

图3 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿内羽化的孟氏胯姬小蜂成虫Fig.3 Q.mendeli adult emerged in gall induced by L.invasa

图4 孟氏胯姬小蜂雌虫在桉树枝瘿姬小蜂虫瘿上产卵Fig.4 Oviposition of female Q.mendeli on gall induced by L.invasa

3 讨论与结论

温度是影响昆虫种群动态的主要因素。本研究结果显示，在广西南宁全年均可发现孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫，6 — 7月为两者同时的发生高峰期。在海南，4月时孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫的数量明显增加，孟氏胯姬小蜂成虫羽化盛期为10月[16]，与本研究结果不一致，可能与地理环境及气候不同有关。孟氏胯姬小蜂在28 ℃条件下的世代发育历期约为30 天[8]，结合2015 — 2017年南宁的月均气温（1 — 12月的月均气温分别为13.9、14.7、17.7、23.2、26.9、28.9、28.3、28.2、26.7、24.1、19.9 和15.1℃），孟氏胯姬小蜂在南宁1年至少发生3 代。由于孟氏胯姬小蜂世代重叠较严重，且6—7月的成虫发生量较大，各世代发生高峰期不明显。

通常情况下，寄生蜂会与寄主同步或滞后发生[17]。本研究结果表明，孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫同时的羽化盛期为6— 7月，几乎同步发生，说明6— 7月为孟氏胯姬小蜂引种或定殖后人工助迁的最佳时期。孟氏胯姬小蜂是桉树枝瘿姬小蜂的专性寄生蜂[8]，这可能是孟氏胯姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂成虫同步发生的原因，只有同步发生，孟氏胯姬小蜂才能找到合适的寄主，有利于其种群繁衍。寄生蜂和致瘿昆虫同步发生的诱导因素及调控机制需进一步研究。

调查发现，从桉树枝瘿姬小蜂虫瘿中羽化的孟氏胯姬小蜂均为雌虫，未发现雄虫，与前人的研究结果一致[8,18]。观察发现，羽化当日的孟氏胯姬小蜂雌虫即可在桉树枝瘿姬小蜂虫瘿上产卵，推测孟氏胯姬小蜂为产雌孤雌生殖。产雌孤雌生殖的寄生蜂通常有更强的生物防治潜能[19]，在其寄主昆虫也为孤雌生殖的情况下，优势更明显。桉树枝瘿姬小蜂为孤雌生殖[20]，所以孤雌生殖的孟氏胯姬小蜂能有效控制其种群。外寄生蜂通常为抑性寄生[21]，基于本研究结果，推测孟氏胯姬小蜂也为抑性寄生，但需进一步验证。