欧芷阳，庞世龙，何 峰，谭一波，申文辉，郑 威，陈始贵

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002；2.广西漓江源森林生态系统国家定位观测研究站，广西桂林 541316）

植物功能性状是植物在长期适应环境过程中形成的形态、结构、生理和物候等属性，其差异广泛存在；物种间的性状差异被认为是自然群落中物种共存的重要前提，是植物功能性状的主要研究内容[1-2]。种内性状变异由种群间的遗传差异、对环境梯度的可塑响应及个体发育变化引起，是同种不同个体对相同环境适应能力差异的体现[3]。目前的研究对植物功能性状的种内个体变异关注较少，多以种间变异为主[4-5]。植物群落中的种内差异随处可见，了解种内性状变异程度对于理解功能性状在群落水平的变异及生态过程发挥着重要作用[6-8]。叶片是植物进行光合作用和物质生产的主要器官，与植株资源获取能力及利用效率密切相关[9-10]。叶片在植物进化过程中对环境变化敏感，其性状是植物对生境异质性及环境变化的适应性进化结果，可客观反映植物对外在环境变化的适应对策[11-15]。叶功能性状比植物的其他性状更易于测定，是当前植物功能性状研究的主要对象之一。

猫儿山被誉为华南第一峰，是南岭山脉越城岭的主峰[16]。猫儿山自然保护区内，生物资源极为丰富,是我国16 个生物多样性热点地区之一，也是我国14 个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区之一[17]。目前，对猫儿山的研究多集中在植物区系、群落结构、物种多样性及群落分布格局等方面[16-19]，对其植物功能性状的研究较少，限制了从植物功能性状方面对天然植被适应环境的理解[20]。本研究以猫儿山主峰6 种常见植物为研究对象，探讨物种间叶功能性状的差异、变异及性状间的相关性，可为理解该区域群落构建及物种共存提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

猫儿山位于广西东北部（110°20'～110°35'E，25°48'～25°58'N），最高峰海拔2 141.5 m ，相对高差1 862 m，属中亚热带湿润气候。年均气温16.4～18.1 ℃，7月均温26.2～27.6 ℃，1月均温5.5～7.8 ℃，最低气温-6.2 ℃，最高气温39.5 ℃；年均降水量1 546.7～1 829.0 mm；年均蒸发量1 264.1～1 624.1 mm；年均相对湿度79%～82%；年均日照时长1 243.5～1 467.1 h；年均有霜期7.3～15.5 天[21]。成土母质为花岗岩；从山脚到山顶，土壤类型有山地红壤、黄红壤、生草黄壤、生草棕壤、黄棕壤、泥炭土和山顶矮林土[22]。

1.2 样品采集及环境因子调查

2020年10月底，在猫儿山主峰采集植物叶片。采集对象为常见植物光亮山矾（Symplocos lucida）、红皮木姜子（Litsea pedunculata）、西南红山茶（Ca⁃mellia pitardii）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、稀果杜鹃（Rhododendron oligocarpum）和越峰杜鹃（R.yuefengense）（表1）。每个物种选择5 株生长良好的植株，在每株植株冠层上方4 个方向分别采集生长良好且无明显病虫害、无遮光的成熟叶片12 片，用水湿润后迅速装入自封袋，置于便携式冷藏箱中带回室内。

表1 6种常见植物的概况Tab.1 General status of six common plants

1.3 指标测定

包括叶含水率（LWC）、叶体积（LV）、叶组织密度（LTD）、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）、叶厚度（LT）和比叶重（SLW）7个指标。

从自封袋内取出叶片，用吸水纸将叶片表面水分吸干并编号，采用电子天平（精度为0.000 1 g）称取每片叶片的鲜重（LFW，mg）；将叶片放入烘箱，80 ℃烘干至恒重，采用电子天平称取每片叶片的干重（LDW, mg）。沿叶片主脉一侧均匀选取3 个点，采用电子数显游标卡尺（精度为0.01 mm）测量叶厚度（LT，mm），取3 个点的平均值。采用CI-203 手持式叶面积仪（CID,Inc,USA）扫描每片叶片的叶面积（LA，mm2）。LWC、LDMC 和SLA 等指标的计算公式如下[7-11]：

1.4 数据处理

采用STATISTICA 8.0 软件进行数据处理及Pearson 相关分析，采用变异系数（CV，%）表征各性状的种内或种间差异；采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析，采用Duncan's 法检验种间叶功能性状的差异显著性；采用CANACO for windows 4.5 软件进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 叶功能性状差异

6 种常见植物的7 个叶功能性状均差异显著（P<0.05）（表2）。光亮山矾的LWC最高（63.90%），显著高于其他植物（除越峰杜鹃）（P<0.05）；越峰杜鹃的LV 最大（1 941.56 mm3），显著大于其他植物（P<0.05）；红皮木姜子和稀果杜鹃的LTD和LDMC均显著高于其他4 种植物；红皮木姜子的SLA 最大（10.96 mm2/mg），显著大于其他植物（P< 0.05）；越峰杜鹃的LT 和SLW 最大，分别为0.50 mm 和0.28 mg/mm2，均显著大于其他植物（P<0.05）。

表2 6种常见植物叶功能性状Tab.2 Leaf functional traits of six common plants

2.2 叶功能性状种间和种内变异

在种间和种内水平上，6种常见植物的7个叶功能性状均存在不同程度变异。在种间水平上，LWC和LDMC 的变异较小，变异系数均低于10%；LV 的变异最大，变异系数为101.29%（表3）。在种内水平上，光亮山矾、红皮木姜子、稀果杜鹃和越峰杜鹃的SLA 变异较大，变异系数分别为34.60%、35.35%、30.07%和33.37%；越峰杜鹃和西南红山茶的SLW变异较大，变异系数分别为32.54%和31.27%；四川冬青各性状的变异均较小，变异系数均小于20%（表4）。综上所述，植物性状的种间变异明显大于种内变异，四川冬青性状较稳定。

表3 叶功能性状分布特征及种间变异Tab.3 Distribution and interspecific variations of leaf functional traits

表4 叶功能性状种内变异Tab.4 Intraspecific variations of leaf functional traits

2.3 叶功能性状的种间关联

在种内水平上，LWC 与LTD 和LDMC 均呈极显著负相关（P<0.01），与LV 和LT 均呈极显著正相关（P< 0.01）；LV 与SLA 和LDMC 均呈极显著负相关（P< 0.01），与LT 和SLW 均呈极显著正相关（P<0.01）；LTD 与LDMC 呈极显著正相关（P< 0.01）；SLA 与LT 和SLW 均呈极显著负相关（P< 0.01）；LDMC 与LT 呈极显著负相关（P< 0.01）；LT 与SLW呈极显著正相关（P< 0.01）（表5）。种间水平相关性与种内水平存在差异；在种间水平上，LWC与LD⁃MC 呈极显著负相关（P< 0.01），LV 与LT 和SLW 以及LT 与SLW 均呈极显著正相关（P< 0.01），SLA 与LT 和SLW 均呈极显著负相关（P< 0.01），LTD 与其他叶功能性状均没有显著相关性（表6）。

表5 叶功能性状种内水平相关性Tab.5 Correlations of leaf functional traits in intraspecific level

表6 叶功能性状种间水平相关性Tab.6 Correlations of leaf functional trais in interspecific level

2.4 叶功能性状主成分分析

主成分分析结果显示，第一主成分解释了69.22%的变异，与LWC、LT、LV 和SLW 呈正相关，与SLA、LDMC 和LTD 呈负相关；第二主成分解释了24.53%的变异，与LWC 和LT 呈正相关，与SLA、LDMC、LTD 和SLW 呈负相关（图1）。主成分分析将6 种植物在多元功能性状空间中划分为两个不同的类别。光亮山矾与越峰杜鹃位于第一主成分的右侧，越峰杜鹃的LT、LV 和SLW 最大，说明其对环境资源有较强的利用与保存能力。西南红山茶、四川冬青、稀果杜鹃和红皮木姜子位于第一主成分的左侧；其中，红皮木姜子和稀果杜鹃有较高的LTD和LDMC，说明这类植物用于叶片建成的养分投入更大。

图1 6种常见植物叶功能性状的主成分分析Fig.1 Principal component analysis on leaf functional traits of six common plants

3 讨论与结论

本研究中，6 种常见植物的叶功能性状均差异显著，反映出植物在叶形态构建方面的内在区别。不同生活型和生长型植物在同一生境下叶功能性状差异显著[14,23-25]，说明不同植物对相同生境的适应策略差异较大。SLA通常表征植物与环境的相互作用，在贫瘠或恶劣的环境下，植物的SLA 一般较小，在资源丰富的环境下，植物的SLA 较大。已有研究证实，在气候条件较好、资源丰富的区域，植物的SLA 高于水土资源匮乏区域的植物[24，26]。LT 表征叶片内水分向叶片表面扩散的距离[27]。本研究中，越峰杜鹃的LV、LT 和和SLW 最大，SLA 最小；红皮木姜子的LTD、SLA 和LDMC 最大，LWC、LT 和SLW 最小。越峰杜鹃主要分布于猫儿山山顶灌草丛及山脊处，这些地方风力大、土壤瘠薄，因此越峰杜鹃采取低SLA、高LT 的适应策略，增加叶片水分散失的距离，增强植株的资源利用与保存能力；红皮木姜子多分布于猫儿山海拔1 800～2 100 m 的山顶矮林内，林下土壤肥沃、环境湿度大且资源丰富，因此红皮木姜子采取较大的SLA 和LDMC 及较小的LWC和LT 的适应策略。光亮山矾多分布于靠近山脊处的山顶矮林边缘，其采取了较大的LWC 和LT 及较小的SLA 的适应策略，减少叶片水分的散失，增强自身的资源利用能力。本研究中，不同植物间叶功能性状差异显著，反映了植物在不同微生境下的生态适应策略差异及趋异分化，主成分分析结果也进一步证实了这6种植物对不同微生境的趋异分化。

植物功能性状变异广泛存在于单一植株个体内、种内、物种间甚至群落间。性状变异的程度代表其固有特征及个体差异的范围，CV 越大，在资源选择时空间越大[28]。本研究中，在种内和种间水平上，LWC 的变异程度均最小，LDMC 次之，两者的变异系数均低于10%，性状稳定。LDMC 是叶功能性状研究中的常用指标，多数研究发现LDMC 有较低的变异幅度[7，26，29-30]；但在资源匮乏的桂西南喀斯特山地，植物种间LDMC 的变异系数最大[14]，说明植物性状变异幅度随生境而异，是植物对其生存环境长期适应的结果[30]。本研究中，6 种常见植物叶功能性状的种内变异系数均值为18.57%，低于桂西南和黔中喀斯特地区[14，30]，更低于自然条件相对优越的粤东地区[29]，猫儿山主峰常年气温低、风力大，生境严酷，植物生长受到抑制，植物形态可塑性较小。

叶功能性状间存在多种关联性，植物通过一系列叶功能性状组合同时作用，实现对环境的适应[24]。猫儿山主峰生境严酷，植物为适应该生境采取了相应的平衡策略。SLA 和LDMC 是叶片最关键的性状因子，其相互关系备受关注，多个区域的研究显示SLA 与LDMC 呈显著负相关[7，14，29]。本研究中，SLA与LDMC 在种内和种间水平上均没有显著相关性，但与LT 和SLW 均呈极显著负相关。在资源丰富的环境下，植物有较大的SLA，因环境潮湿其LT 普遍较小；在山脊风力大和光照强的区域，植物则采取低SLA和高LT的适应策略，将更多的光合产物用于构建保卫组织、增加叶肉密度，防止叶片受损或减少水分散失。

猫儿山主峰6种常见植物通过叶功能性状的权衡和协变适应生境，是植物与生境相互作用的结果。未来可利用植物群落结构功能性状相对稳定的特征，加上非生物因子，进行深入系统的研究，以阐明植物从个体到种群、群落乃至整个生态系统的资源利用策略，进一步揭示植物内在的生理生态机制。