王 葵，余 航，高 瑞，和梅辉，刘有梅，王 龙

（云南农业大学水利学院，昆明650201）

0 引 言

茎流变化对植物的存活状态具有重要影响，国内外许多学者针对不同的植物，从植物本身的生理特征和外界环境的角度出发，研究植物的生理特征和外界条件对茎流的影响，现有的研究主要集中以下4个方面：自然条件下植物茎流特征研究[1-3]；自然条件下植物本身特性为变量的研究，例如研究植物的生长发育周期[4]、形态结构[5-7]；仅控制外界环境研究植物的茎流特征，例如控制光照条件[8]、CO2浓度[9]、壤水分状态[10,11]、土壤肥力[12]；外界环境和植物特性均存在变量[13]。

现有的研究主要从以上4个方面出发，分析多种因子对植物茎流的影响，以确定植物在不同环境下的适应性对策：杨强[1]、岳广阳[2]、祁秀娇[3]等人分别对花棒、小叶锦鸡在干旱地区的茎流特征进行观测分析，以研究植物的干旱地区的适应性条件；也有学者认为植物茎流在不同径级存在差异，辛智鸣[6]通过观察不同径级的沙棘发现，茎干液流与沙棘直径呈正相关关系，随后裴志永等人[5]进一步分析比较了沙柳在不同径级不同天气下的茎流现象，发现不同径级的沙柳茎流与气象因子之间表现出不同敏感性。汪滢等人[8]从光照条件的角度，对观光木进行一年四季3种光照条件的观测，发现茎流在不同季节不同光照条件下存在规律。李波[13]通过观测日光温室葡萄液流现象，发现液流在葡萄不同生育期内与复合因子VT 表现出不同的相关性。

本文主要研究滇山茶在不同季节和晴雨天气下，其茎流特征和差异，以及气象因子对茎流的影响。滇山茶以其花卉和茶油闻名于世，目前少有学者对滇山茶生理特征的研究，特别是从茎流的角度分析其生理特性未见报道，因此，滇山茶茎干液流变化及其气象影响因子的研究，对进一步了解山茶花水分、养分的传输过程及其与大气之间的水汽交换规律具有重要意义，同时为作物栽培中节水灌溉、水肥管理以及避免环境胁迫提供一定的参考。

1 数据与方法

1.1 数据观测

观测地点位于云南农业大学校内，研究植物为云南农业大学水资源与节水灌溉重点实验室栽培的滇山茶，品种为大理茶，株高：1.2～1.6 m，直径：0.86～1.02 cm，观测地点坐标为东经102.75°，北纬25.13°。

采用包裹式茎流仪（Flow32）对茶花茎流进行1年的连续观测，观测时段为2018年3月至2019年2月，选择生长状况良好的3 株作为观测对象，由SGA9 型号的传感器探头采集数据，所采集的数据为：AH（竖向热电偶电压）、BH（竖向热电偶电压）、CH(径向热点对电压)、Vin(热量的输入)，数据采集时间间隔15 min。

空气温度(Ta)、相对湿度(RH)、太阳辐射(Rs)、风速（Sw）和降雨分别由安装在距离茎流观测点5 m 的气象站（Davis Vantage Pro2）测定，扫描间隔为30 min，由于气象站在2019年10月中旬出现故障，导致10月数据至次年2月数据缺失，所以气象因子数据采用2018年3月至2018年9月。

1.2 数据处理

根据热平衡和热传导原理，对茎流原始数据进行计算[14]，得到茶花茎流流速(g/h)，依据被测部位直径，将茎流流速转换为茎流通量[单位面积茎流速率，g/(cm2·h)]，分析茎流的季节性特征时，以3-5月为春季，6-8月为夏季，9-11月为秋季，12月至次年2月为冬季，分别对四个季节的日均茎流通量曲线进行比较。

在观测期间内，分别选取不同天气（晴天、雨天、大风天）作为分析对象：8 个晴天(选择前后一天没有降雨的晴天用于分析，避免降雨的影响[1]，茎流主要发生在6∶30-22∶00 之间，在此期间平均太阳辐射大于200 W/m2作为晴天[1])和8 个雨天（在6∶00 到22∶00 有连续性降雨），由于观测期间最大风速1.8 m/s，平均风速0.155 m/s，风速处于轻风(1.6～3.3 m/s)[15]及以下，所以不选取大风天作为研究对象。

为了分析茎流与气象因子之间的响应关系，对观测期内晴天和雨天的茶花日茎流通量与太阳辐射、空气温湿度、风速进行相关分析，利用错位对比分析方法[16]分析了茎流对气象因子的滞后性，数据处理在SPSS 23软件上进行。

2 结 果

2.1 茶花茎流在4个季节的变化

图1是根据茶花在4 个季节的日均茎流通量所绘制，4 个季节的茎流通量曲线总体呈现双峰型，夜间22∶00 到次日凌晨6∶00，茶花的茎流通量较小，均值为33 g/(cm2·h)；在早上6∶15 至7∶30，茎流启动，四季的先后顺序为：夏-春-秋-冬；茶花茎流通量启动后1～2 h 达到第一个峰值，先后顺序为：夏-春-秋-冬，持续时间约为0.5 h，夏季于8∶00 左右茎流通量达到93.15 g/(cm2·h)，而春季秋季冬季分别为：8∶45达70.62 g/(cm2·h)、9∶00 达92.11 g/(cm2·h)、9∶30 达96.45 g/(cm2·h)；4个季节在达峰值之后茎流速率快速降低，在11∶00至17∶30 左右处于一个稳定的低流速状态，茎流通量在20 g/(cm2·h)上下波动，17∶30 之后液流速率出现上升现象，冬季和秋季在19∶30 左右达第二个峰值，夏季和春季在20∶30 左右达第二个峰值，同第一个峰值一般，持续时间很短，随后均在一个小时左右降低至33 g/(cm2·h)，进入夜间液流状态。

图1 茶花四季日均茎流通量曲线Fig.1 Daily average stem flow curve of Camellia reticulata L in four seasons

2.2 茎流在不同天气下的变化

本文选取的8 个晴天和8 个雨天，茎流通量曲线如图2和图3所示。晴天条件下，茶花的茎流通量日变化均呈双峰型。夜间22∶00到凌晨7∶30茶花茎流较小，液流在7∶30左右启动，迅速上升至第一个峰值，持续时间很短，均小于0.5 h，液流经历高峰后下降，在11∶00-18∶30期间，茎流通量维持在12 g/(cm2·h)左右的低水平，茶花呈现午休现象，且持续时间较长，约7 h左右。在18∶30之后，茎流速率开始回升，均在30 min 内达到第二个峰值，并迅速下降，之后进入夜间液流阶段。如图3茎流通量曲线所示，在雨天条件下，6月2日、6月8日、7月14日、9月2日茶花茎流通量曲线基本呈现双峰型，形态特征与晴天类似，但茎流的启动时间无规律，6月23日、7月25日、8月11日、9月13日的茎流通量曲线呈现出不规则的多峰型。

图2 晴天天气下茶花茎流与各气象因子日变化曲线图Fig.2 Diurnal variation of Camellia reticulata L stem flow and meteorological factors in sunny days

2.3 气象因子在晴雨天气下的变化

从图2可以看出，晴天条件下，辐射一般呈现倒U 形曲线，在13∶00 到14∶00 达到峰值，峰值在800 W/m2上下波动，空气温度随辐射波动，但滞后于太阳辐射，呈现昼高夜低的倒V 形，在15∶30 至16∶30 之间达到峰值，相对湿度与空气温度的变化趋势大致相反，晴天的平均相对湿度达59.13%；雨天条件下，太阳辐射呈现出不规则的多峰型曲线，各雨天的辐射强度存在较大差异。由图3可以看出，6月8日、7月25日、8月11日、9月13日辐射整体处于较低水平，其余4 d，太阳辐射强度相对较高；为便于比较晴天和雨天气象因子的波动大小，引用变异系数Cv，Cv值为标准差与平均值之比，Cv值越大，数据的离散程度越大，雨天的温度较晴天波动小（雨天Cv值0.09＜晴天Cv值0.20），相对湿度大于晴天，平均相对湿度达84.90%，雨天相对湿度波动小于晴天（雨天Cv值0.07<晴天Cv值0.24）。

图3 雨天天气下茶花茎流与各气象因子日变化图Fig.3 Diurnal variation of Camellia reticulata L stem flow and meteorological factors in rainy days

2.4 茎流对气象因子的响应

有学者认为太阳辐射、空气温湿度、风速对相思树的茎流具有显著影响[17]，而太阳辐射诱导植物气孔开启和关闭，又影响着空气温度、相对湿度和叶片温度[18]，是植物液流的变化的主要影响因子，由于所观察的植物受太阳辐射和温度的影响，过早进入“午休”状态，因此，在分析相关性时滇山茶茎流与太阳辐射表现出明显的多种相关性，所以根据日茎流通量曲线和日太阳辐射曲线的形态特征，可以将全天太阳辐射分为3 段（①、②、③），分别对其他气象因子进行分析，如图4和图5所示，辐射强度曲线分别对应春季、夏季的日平均辐射，茎流通量曲线分别对应春季、夏季的平均日茎流通量曲线。图中①段表示太阳辐射在此范围内，对茶花茎流是促进作用，特别是在峰值处的辐射强度，有益于植物生长，本文中称之为“鼓励段”。②段太阳辐射对植物的生长呈现负相关关系，此阶段，随着辐射强度的增加，茎流通量逐渐减少，称为“胁迫段”。③段茶花整体进入了午休状态，太阳辐射对植物生长形成抑制作用，对茶花生长不利，称为“扼制段”（见表1）。

表1 辐射分段表 W/m2Tab.1 Rs partition interval

图4 春季日均茎流与日均太阳辐射曲线Fig.4 Daily average stem flow and solar radiation curve in spring

图5 夏季日均茎流与日均太阳辐射曲线Fig.5 Daily average stem flow and solar radiation curve in summer

由表2可知，茶花茎流在晴雨天气和不同辐射段内，与各气象因子呈现出不同的相关性，茎流与各气象因子同步时，在晴天鼓励段，日茎流通量与空气温度呈负相关，与太阳辐射、相对湿度、风速呈正相关，正相关中与太阳辐射的相关性最好。晴天胁迫段，与湿度相关性最好，为正相关，其次分别是空气温度、风速和辐射，呈负相关；雨天鼓励段，日茎流通量与相对湿度、辐射呈正相关，与空气温度、风速呈负相关，与空气温度和风速相关性最好；雨天胁迫段，日茎流通量与空气温度呈负相关，与风速、相对湿度和辐射呈正相关，相对湿度与茎流通量相关性最好，其次为空气温度。

有学者发现[16,17,19]发现相思树、秋茄、苹果树的茎流对气象因子的响应存在时滞现象，所以本文也采用错位对比分析方法[16]，对滇山茶茎流的时滞现象进行了分析，结合薄晓东[20]、阎光宇[16]等人的研究，令4 种气象因子超前于茎流0.5、1.0 h，通过分析对比错位后的相关系数，讨论茎流是否对某个气象因子存在滞后效应，根据表2的计算结果，发现茎流滞后于辐射强度0.5 h，总体来看，茶花茎流对空气温度、相对湿度和风速不具有明显的滞后效应。

表2 不同滞后时间和天气条件下茶花茎流与气象因子的相关系表Tab.2 Correlation coefficient between stem flow of Camellia reticulata L and meteorological factors underweather conditions and different lag time

为揭示气象因子对茎流的综合影响，建立了茶花茎流与空气温度、相对湿度、太阳辐射、风速的多元回归模型，其中辐射根据滞后效应选取超前于茎流0.5 h 的辐射值，模型和判别系数R2见表3，并采用F检验方法对多元线性回归模型进行了检验，检验结果见表3，所有模型均通过显著性检验，说明回归效果显著（见表4）。

表3 茶花茎流与各气象因子多元回归模型Tab.3 Multiple regression models for stem flow and meteorological factors of Camellia reticulata L

表4 多元回归模型辐射强度分段表 W/m2Tab.4 Model radiation intensity segment table

3 讨 论

3.1 滇山茶径流四季变化差异

图1中滇山茶在夜间出现了茎流现象，有学者认为这是由于植物在白天产生了较为强烈的蒸腾，破坏了植物的水平衡，所以根系在夜间通过吸水以补充流失的水分，维持组织的水平衡[6,8,16,21]，根据图1发现滇山茶普遍存在5 个小时左右的“午休”时段，时段内茎流处于低水平，可能是因为此时辐射强度过大，植物为了避免水分流失过快，降低气孔导度，此时低水平的茎流通量仅用作维持细胞渗透压和叶片散热；为分析滇山茶“午休”现象是否是因为土壤严重水分亏缺，从而导致滇山茶气孔关闭的生理性“午休”，本文筛选分析了4个雨后晴天（见图6），结果显示在土壤水分充足的条件下，仍然出现了明显的“午休”现象，说明滇山茶主要是由于辐射强度过大而导致的“午休”现象，限制了植物的生长，这与李先民[22]、柴胜丰[23]等人对其他品种山茶花的研究一致。滇山茶茎流在四个季节存在差异，差异主要体现在茎流的启动时间，且影响茎流变化的因素复杂多变，可能是气象因素、土壤水分、人为因素等多种因素的综合影响，就气象因素而言，通过分析春季和夏季的气象数据和同期茎流数据，发现太阳辐射在6∶00-6∶30 出现，茎流在6∶30 左右启动（图4和图5），温度于7∶00-7∶30开始产生变化，湿度在7∶30左右开始出现变化，根据茎流和气象因子启动的时间，发现影响茎流启动的最为主要的气象因子为太阳辐射，4个季节太阳辐射出现的时点与日出时间有关，昆明日出时间先后顺序为夏-春-秋-冬[24]，4 个季节日出时间的差异一定程度导致茎流启动时间的差异，呈现夏-春-秋-冬的先后顺序。

图6 雨后晴天茶花茎流与太阳辐射日变化图Fig.6 Diurnal variation of Camellia reticulata L stem flow and solar radiation on sunny day after rain

3.2 晴天和雨天茎流日变化差异

晴天和雨天下滇山茶茎流日变化不同，晴天下的茎流通量曲线总体呈现双峰型，而雨天茎流通量曲线既存在双峰型，也存在多峰型，气象因素可能导致茎流在晴天和雨天表现出不同形状，杨强等人[13]认为在雨天时，太阳辐射和空气温度低，云层变化导致的太阳辐射变化可引发茎流通量的小时尺度变化，根据植物中物质代谢和能量转换的研究[25]，温度和辐射是影响光合作用和呼吸作用的重要影响因子，而这两种植物生理现象直接或间接影响着植物茎流，本文中，雨天茎流呈现多峰型（6月23日、7月25日、8月11日、9月13日），可能是因为在滇山茶午休时段内，有降雨发生，太阳辐射和空气温度降低，相对湿度提高，从而影响了茶花的午休，茎流在午休时段的低值部分出现波动，茎流呈现多峰状态（图3），茶花茎流在雨天呈现双峰型曲线（6月2日、6月8日、7月14日、9月2日），可能是因为降雨不在“午休”时段发生，对此时段的气象因子影响较小，同时对比太阳辐射和空气温度可以发现，在午时前后有较高的温度或较强的辐射，茶花也存在“午休”现象，与晴天茎流通量曲线特征相似，呈现双峰型。

3.3 晴雨天气下滇山茶茎流对气象因子的响应程度

植物茎流不仅仅与作物自身生物特性有关，还受到环境因子的影响，不同天气条件下，滇山茶茎流主要环境影响因子不同。晴天（图5和表2），辐射强度在①部分时，主要影响因子为太阳辐射和空气温度，这与李波[13]和辛智鸣[6]等人的研究结果一致。辐射强度在②部分时，主要影响因子为相对湿度和空气温度，与杨强[1]等人的研究存在差异，辐射未能作为相关性最好的影响因子，可能是因为辐射超前于茎流，在未考虑时滞时，辐射在第二阶段对茶花有正负相关共同作用，导致辐射与茎流的相关性较低；雨天，辐射强度在①、②部分时，主要影响因子均为空气温度和相对湿度。与其他学者的结论存在差异，岳广阳[2]、李波[13]等人认为，雨天天气条件下，光合有效辐射和相对湿度是与茎流相关性最好的影响因子，结合茶花的生理特征和气象因子特征曲线，造成这些差异，可能是因为植物本身特性不同，茶花不同于花棒和葡萄树，在雨天的茎流并不会受到抑制，反而因为空气温度和太阳辐射的减小，削弱了茶花的午休效应，同时雨天太阳辐射不规律，以及滞后性的影响，都可能造成茶花茎流与太阳辐射相关性相对较差。

已有的研究表明，植物茎流与气象因子之间存在时滞现象[13,16,17,26-28]，Ford Chelcy R[26]等人通过实验得出：茎流滞后光合有效辐射0.5 h、与饱和水汽压差同步时表现出最大相关性，这与本文中茶花茎流通量与气象因子之间的时滞效应相同。

4 结 论

茎流作为SPAC 系统中重要的水分传输过程，反映了植物根系吸水的能力和植物蒸腾的强度，是衡量植物生理状况的重要指标，本文通过观测滇山茶在4个季节和不同天气条件下茎流通量和气象因子，分析不同天气条件下茶花茎流与气象因子之间的关系，研究的初步结论如下：

（1）茶花存在“午休”的生理现象，4个季节在夜间都有茎流存在，茎流在不同季节之间存在差异，主要体现在液流的启动和达到两个峰值的时间，夏季由于日出时间最早，茎流启动时间（约6∶15）最早，而冬季日出时间最晚，茎流启动最晚(约7∶30)，春季和秋季次之。

（2）茶花茎流通量曲线在晴天和雨天存在差异，晴天呈现双峰型茎流通量曲线，雨天则有呈现出不规则的多峰型曲线，这种差异与气象因子存在一定联系，最主要的是太阳辐射和空气温度，晴天太阳辐射、温湿度等气象因子变化较为规律，茶花茎流情况呈现出比较稳定的双峰型，而雨天（“午休”段内有降雨），太阳辐射强度较低，波动较多，空气温度较低，相对湿度较大，导致“午休”现象减弱，茎流出现波动。

（3）不同强度的太阳辐射对滇山茶茎流具有不同的影响，滇山茶对太阳辐射主要做出3 种生理反应，对应3 个阶段，分别为“鼓励”、“胁迫”、“扼制”，每个阶段的主要气象影响因子不同，在晴天“鼓励”阶段时，主要影响因子为太阳辐射（正相关关系）和空气温度（负相关关系）。“胁迫”阶段时，主要影响因子为相对湿度（正相关关系）和空气温度（负相关关系）；雨天“鼓励”阶段的主要影响因子是空气温度和风速，均表现为负相关，“胁迫”阶段的主要影响因子为空气温度（负相关关系）和相对湿度（正相关关系），研究3 个阶段各气象因子与茎流的关系，能更客观、深入的了解滇山茶茎流的变化特征。

（4）茶花茎流对气象因子的响应存在时滞，滇山茶茎流滞后于太阳辐射0.5 h，空气温度和相对湿度在与茎流同步时表现出最好的相关性，据此，建立了茎流滞后于辐射强度0.5 h的多元回归模型。