方馨 王凯林 孙笑丛 王一涵 石福臣

摘    要：我国北方地区的多数城市都属缺水城市，而夏季的集中降雨又常常导致城市内涝。海绵城市建设可以发挥绿地在雨季的蓄水调水功能，缓解城市园林绿化缺水问题，因此在城市绿化中园林植物的耐水淹能力备受关注。选取8种华北地区常用园林地被植物进行耐淹性研究。通过连续30 d的长期水淹处理，研究了水淹过程中试验植物各项生理指标包括叶片受害指数、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、丙二醛含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量等的变化，综合分析其水淹胁迫下的生长策略与生长适应性。同时，将叶绿素荧光成像应用于水淹胁迫下植物耐淹性的分析，印证植物生长状况的变化。结果表明，在连续30 d长期水淹的条件下，8种园林地被植物耐淹能力表现为：费菜>麦冬>狼尾草>细叶芒>野牛草>荷兰菊>地被菊>垂盆草。根据植物在水淹过程中的生理指标的动态变化与极限耐淹能力等，可为海绵城市建设中园林植物的选择提供理论建议。

关键词：海绵城市;地被植物;耐淹性;水淹胁迫;叶绿素荧光

中图分类号：Q948.1        文献标识码：A           DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.07.017

Abstract：Most cities in northern China are short of water but heavy rainfall in summer often leads to urban waterlogging. Sponge city construction can make green belt play the role of water storage and transfer in the rainy season and alleviate the water shortage of urban landscaping. Therefore， the water-resistant ability of garden plants in urban landscaping has attracted much attention. The waterlogging tolerance of eight species of garden ground cover plants commonly used in North China was studied. Through 30-day continuous waterlogging treatment， the changes of many plant physiological indicators during waterlogging stress including leaf injury index， chlorophyll content， chlorophyll fluorescence parameters， malondialdehyde content， antioxidant enzyme activity and soluble protein content was studied and then the growth strategy and growth adaptability under waterlogging stress were analyzed synthetically.At the same time， chlorophyll fluorescence imaging was applied to the analysis of plant submergence tolerance under waterlogging stress， which confirmed the change of plant growth status. The results showed that the waterlogging tolerance of the eight species was ranked as follows： Sedum aizoon>Ophiopogon japonicus>Pennisetum alopecuroides>Miscanthus sinensis>Buchloedactyloides>Aster novi-belgii>Chrysanthemum morifolium>Sedum sarmentosum. According to the dynamic changes of physiological indexes and the ultimate submergence tolerance of plants in the process of waterlogging， some theoretical suggestions can be provided for the selection of garden plants in sponge city construction.

Key words： sponge city; ground cover plants; waterlogging tolerance; flooding stress; chlorophyll fluorescence

園林植物在海绵城市建设中发挥着降低雨水流速、吸收雨水、净化雨水等一系列至关重要的作用，植水沟、下沉式绿地、雨水花园、屋顶绿化等许多海绵设施中都需要适宜的园林植物，尤其是下沉式绿地和雨水花园，在雨季格外需要耐淹性强抗逆性强的植物种类[1-3]。

国外海绵城市的提出和实践相对较早[4]，对植物在水淹胁迫下表观性状、基因表达、不同组织的生理指标等的变化均有研究[5-6]。而国内对植物的耐淹性研究主要集中于表观生长响应和生理生化指标变化[7-8]，其中基于表观生长响应的研究常常涵盖众多的植物种类，通过受水淹伤害程度、耐淹水形态变化、水淹死亡极限天数等表观指标比较植物耐水淹能力[9]，而基于生理生化指标变化的研究，通常是针对一种或同属几种植物深入试验，通过全淹、半淹、根淹等不同处理方法，分析水淹胁迫下植物的各指标变化[10-11]。且国内对园林植物的耐淹性研究以木本植物乔木、灌木为主，多为南方地区如长江滩地、三峡库区等地常用的园林植物[12-13]。本试验的研究对象主要是华北地区常用的园林植物，且均为地被植物。地被植物是指铺设于大面积裸露地带或林下间隙等环境，可以覆盖地面的多年生草本和低矮的灌木或藤本[14]。地被植物在城市园林建设中有着广泛的应用，地被植物适应性强，可以防止水土流失，吸附尘土，减轻污染，兼具观赏价值与经济价值[15-16]。

植物受到水淹胁迫会启动一系列的生理响应，通常可以表现为表观特征和各项生理指标的变化。表观特征通常可以用叶片受害指数来表征[17]。而在生理生化层面，首先，叶绿体对水分胁迫最为敏感，付秋实等[18]发现辣椒在水淹胁迫下叶绿体变少变圆，片层排列紊乱，淀粉粒减少或消失。同时，水淹胁迫会对植物的呼吸作用、光合作用等均造成负面影响，可能表现为叶绿素荧光参数如PSⅡ最大光化学量子产量（QY_max）、非光化荧光淬灭（NPQ）等的异常变动[19-20]。胁迫还会加剧细胞膜脂过氧化，破坏细胞膜的透性，表现为膜脂过氧化产物MDA含量的升高[21-22]。植物本身有用以解除细胞膜脂过氧化，清除体内过多超氧自由基的保护酶系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等，三者可以组成一个完整的防氧化链，对植物起到保护作用[23]。除保护酶外，渗透调节物质如可溶性糖和可溶性蛋白也可以作为保护剂，植物通过积累这两种物质，调节细胞渗透势，缓解水淹产生的大量活性氧的伤害，提高对逆境的抗性[24-25]。本试验测量8种植物在水淹胁迫下叶片受害指数、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD酶活性等指标的变化情况，研究比较其耐淹能力。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验选择了8种华北地区常见的草本园林植物：地被菊（Chrysanthemum morifolium）、荷兰菊（Aster novi-belgii）、费菜（Sedum aizoon）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）、细叶芒（Miscanthus sinensis）、野牛草（Buchloedactyloides）、麦冬（Ophiopogon japonicus）、垂盆草（Sedum sarmentosum）。植株由北京佳卉园林花卉公司提供，待植株生长至2个月，生长状态稳定后开始试验。

1.2 处理方法

植株培养于内径13.6 cm，高12.8 cm的塑料花盆中，每盆含有植物10株左右，培养基质按照园土∶河砂∶腐熟牛粪∶草炭=4∶2∶1∶1（体积比）按照比例混合。试验于2020年8—9月于天津在温室内进行（白天13 h，温度30±5 ℃，夜晚11 h，温度21±5℃，湿度55%左右）。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 每种植物选择生长健壮且长势基本一致的6盆进行试验。试验分为对照组和水淹组，每组3个重复，共48盆。将植物与其栽植盆放进长600 mm、宽600 mm、高400 mm的塑料储水箱中，对照组正常浇水，保持土壤含水量基本为田间最大持水量的75%～80%之间[26]，水淹组控制储水箱的水面高度位于盆土上方4 cm左右。试验开始后，每天于上午8：00～9：00定时补水1次。

在水淹过程中每6 d进行一次观测取样，30 d后停止水淹。采样时间为上午8：00—9：00，采集具有代表性的完整叶片，进行各项生理指标的测定。

1.3.2 测定指标与方法 试验中测定的生理指标包括叶片受害指数、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD酶活性等。

叶片受害程度分为4个等级：0级表示叶片完好无损害，1级表示叶片颜色变浅、萎蔫、叶缘枯黄，2级表示叶片1/2长斑枯黄，3级表示叶片全部枯黄、脱落。

叶片受害指数（%）=∑（损伤等级×各级叶片数量）/（单株叶片总数×最高损伤等级）×100[27]。

使用SPAD-502叶绿素计于上午8：00—9：00选择具有代表性的叶片活体测量SPAD值。每6 d测量一次。在水淹第0天与第30天通过乙醇∶丙酮=1∶1有机溶剂提取法测量叶绿素含量，建立叶绿素含量与SPAD值之间的函数关系式，从而通过SPAD值表征叶绿素含量[28]。

叶绿素荧光参数于晚上19：30之后用叶绿素荧光仪FluorCam进行测量，包括PSII最大量子产率（QY_max）、稳态下的有效量子产率 （Fv/Fm_Lss）、稳态下的非光化学猝灭 （NPQ_Lss） 值[29-30]。

丙二醛、可溶性蛋白含量、SOD酶活性分别用硫代巴比妥酸（TBA）法[31]、考马斯亮蓝G-250法[32]、氮蓝四唑（NBT）法[23]进行测定。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2016和Microsoft Word 2016对试验数据进行整理和图表绘制，采用SPSS19.0对数据进行处理，综合分析与比较试验植物的耐淹能力。

2 结果与分析

2.1 水淹胁迫下叶片受害指数的变化

水淹期间8种地被植物水淹组与对照组的叶片受害指数變化如图1所示。其中水淹组的垂盆草叶片受害指数自水淹开始便迅速升高，第6 天已经与对照组出现极显著差异，第18 天已经接近100%，在第24天时3盆垂盆草均已死亡;地被菊、荷兰菊、野牛草、细叶芒的叶片受害指数也呈现持续上升趋势，但上升速度有所差异，地被菊、野牛草和细叶芒水淹组与对照组叶片受害指数在第6 天尚无显著差异，但叶片受害指数在水淹第12 天骤升出现极显著差异，其中地被菊在水淹持续到第30天时严重萎蔫，水面以下的茎变为黑色已无叶片，水面以上的叶片也极少，仅存的叶片也多数枯黄或发黑，停止水淹后依旧很快死亡，野牛草和细叶芒的叶片受害指数上升相对缓慢，但在水淹30 d时叶片受害指数也超过50%，多数叶片枯黄，荷兰菊水淹组的叶片受害指数在第6 天已与对照组出现显著差异，但极显著差异出现在第18天，水淹持续至第30  天时叶片受害指数已超过70%，叶片也已大量萎蔫或者凋落，茎尤其是被淹部分的茎已几乎全部枯黄;狼尾草水淹组的叶片受害指数在第6 天与对照组出现显著差异，第12天出现极显著差异，但在第18天达到50%后能维持在这个水平上下波动;费菜和麦冬水淹组叶片受害指数则一直相对较低，大部分时间均与对照组无显著差异。

2.2 水淹胁迫下叶绿素含量的变化

通过乙醇∶丙酮=1∶1有机溶剂提取法与SPAD-502叶绿素计法共同测定叶绿素含量，可以发现叶绿素含量（Y）与SPAD-502叶绿素计的测量值（X）有着显著的正相关线性关系，见表1。

由表1所示线性关系，通过SPAD-502叶绿素计测量值计算出叶绿素含量在水淹过程中的变化情况如图2所示。垂盆草在水淹24 d时已死亡;地被菊、狼尾草、野牛草水淹组的叶绿素含量在第6天显著下降而后在第12天有所回升，但此后仍表现为持续下降至第30天与对照组存在显著或极显著差异，细叶芒叶绿素含量的变化趋势类似，但第6天的下降不显著;荷兰菊水淹组叶绿素含量在第12天后开始下降，此后无回升，持续下降且始终与对照组存在显著差异;费菜水淹组的叶绿素含量在水淹期间始终未与对照组出现显著差异;麦冬水淹组的叶绿素含量在第24天下降至与对照组出现显著差异后在第30天仍能回升至正常水平。

有机溶剂提取法可以分别测定出叶绿素a、叶绿素b的含量，并计算出叶绿素a/b、葉绿素a+b的含量，水淹第30天对照组和水淹组的叶绿素情况如表2所示。垂盆草在水淹24 d已死亡，在表中未列出。除费菜外，大多数植物水淹组叶绿素a+b的含量在水淹第30天时均有显著降低，这与SPAD计的测量结果基本一致。其中，对于大多数植物而言，叶绿素a的降低比叶绿素b更为显著，除费菜、细叶芒、麦冬外，其余植物水淹组叶绿素a/b的比值在水淹30 d均有显著下降。

2.3 水淹胁迫下丙二醛含量的变化

水淹胁迫下8种植物的MDA含量变化趋势如图3所示。垂盆草水淹组的MDA含量先升后降，但自水淹起始终与对照组存在显著差异，在水淹第24 天已死亡;地被菊、细叶芒水淹组的MDA含量在水淹期间持续上升，但细叶芒的上升幅度明显小于地被菊;荷兰菊、狼尾草、野牛草、麦冬水淹组的MDA含量在第6天的骤升后，在第12天都有一定程度的下降，第12天后荷兰菊和野牛草重新恢复持续上升的趋势，狼尾草和麦冬能维持水淹组的MDA含量虽高于对照组但能相对稳定;费菜在水淹期间水淹组与对照组的MDA含量始终无显著差异。

2.4 水淹胁迫下可溶性蛋白含量的变化

在长期水淹的条件下，地被菊、荷兰菊的可溶性蛋白含量基本一直呈现上升趋势，尤其是水淹后期会出现陡升;垂盆草水淹组的可溶性蛋白含量在第6天出现上升峰值，此后降低直至死亡;野牛草水淹组的可溶性蛋白含量在第12天出现上升峰值后可以重新下降但仍全程高于对照组;狼尾草、细叶芒水淹组的可溶性蛋白含量的上升峰值出现在第18天，此后狼尾草的可溶性蛋白含量能够降低至与对照组无显著差异，而细叶芒的可溶性蛋白含量虽也有降低，但在水淹第30天仍然与对照组出现显著差异;费菜、麦冬的可溶性蛋白含量则能够基本维持在一定范围内波动，第30天时高于对照组（图4）。

2.5 水淹胁迫下保护酶SOD酶活性的变化

以抑制NBT光化还原的50%为一个酶活性单位，长期水淹条件下8种地被植物SOD酶活性的变化都较为明显（图5）。出现死亡或者生长状态极差的地被菊、荷兰菊和垂盆草，水淹组的SOD酶活性都会出现升高，但在死亡前会出现陡降;狼尾草、野牛草、费菜、麦冬水淹组的SOD酶活性在前期急剧升高至第18天出现最高值，此后野牛草的SOD酶活性始终维持在该值附近，而其余植物的SOD酶活性有所下降但仍显著或极显著高于对照组;细叶芒水淹组的SOD酶活性基本一直呈上升趋势，最终显著高于对照组。

2.6 水淹胁迫下叶绿素荧光参数的变化

水淹30 d时对照组和水淹组的叶绿素荧光参数PSII最大量子产率 （QY_max）、稳态下的有效量子产率 （Fv/Fm_Lss）、稳态下的非光化学淬灭 （NPQ_Lss） 值等的变化情况如图6—图8所示。QY_max和Fv/Fm_Lss分别可以反映植物潜在和有效的光合能力，值越高说明光合能力越强，NPQ_Lss反映的则为植物非光化学形式的淬灭，在一定程度上可以表征植物的自我保护机制。垂盆草由于叶片过小，难以在叶绿素荧光仪Fluor Cam下测量，故没有垂盆草的数据;地被菊和荷兰菊在水淹30 d时水淹组由于叶片大量枯黄萎蔫或者过小，故二者只有30 d时对照组的数据;在水淹30 d时，野牛草水淹组的QY_max值显著下降;细叶芒水淹组的Fv/Fm_Lss显著下降，NPQ_Lss显著上升;狼尾草和麦冬只有NPQ_Lss值显著升高;费菜各参数均变化不大。

图9显示的是这5种植物水淹30 d时水淹组（30 dW）与对照组（30 dCK）叶片的QY_max荧光成像图，越接近橘红色的部分代表健康状况越好，这5种植物的QY_max荧光成像图水淹组叶片的橘红色面积均明显小于对照组，即与对照组相比，水淹组的光合能力在水淹胁迫下受到了损害。这一成像结果与QY_max参数数值的变化情况符合。

2.7 耐淹性综合评价

在本次试验的8种植物中，由于垂盆草、地被菊、荷兰菊在水淹结束时已经死亡或者生长状态极差，难以测量全部指标，因此这3种植物暂不列入主成分分析和隶属函数分析的范畴。对其余5种植物各生理指标水淹第30天时水淹组相对对照组变化的百分比进行主成分分析与隶属函数分析，从而对植物的耐淹能力进行综合量化评估，直观地比较出耐淹能力的强弱。

用SPSS 19.0对5种植物叶片受害指数（LII）、叶绿素a含量（Chl a）、叶绿素b含量（Chl b）、叶绿素a/b比值（Chl a/b）、叶绿素a+b含量（Chl a+b）、MDA含量、可溶性蛋白含量（SP）、SOD酶活性、QY_max、Fv/Fm_Lss、NPQ_Lss共11个指标的变化百分比进行分析，得到11项生理指标的相关系数矩阵如表3。从表中可以发现，各个指标之间存在着显著或者极显著的相关关系，即各个指标所代表的植物耐淹性的信息有着一定程度的重叠。运用SPSS 19.0软件进行主成分分析，对植物的耐淹能力进行综合量化评估，直观地比较出耐淹能力的强弱。主成分分析结果如表4显示，前3个主成分的累加贡献率已经超过95%，因此可以认为前3个主成分涵盖了大部分信息，可以很好地解释全部指标的信息。根据5种试验植物这3个主成分的因子得分（F），可以计算出隶属函数值（U）、综合耐淹能力得分（S）和排名（R），如表6所示。而对于未参与主成分分析和隶属函数分析的3种植物，可以根据死亡时间以及水淹30 d时的表观形态变化进行比较，垂盆草在水淹24 d时已经全部死亡，地被菊在水淹30 d时水淹组叶片受害指数已经超过90%且很快便死亡，荷兰菊的叶片受害指数与生长状况则明显优于地被菊，故此3种植物在8种试验植物中耐淹性最差且耐淹能力为荷兰菊>地被菊>垂盆草。综上所述，8种地被植物的耐淹能力从强到弱为：费菜>麦冬>狼尾草>细叶芒>野牛草>荷兰菊>地被菊>垂盆草。

3    结论与讨论

本试验通过各个不同方面生理指标在水淹条件下的变化，较为全面地对8种试验地被植物的耐淹能力进行了分析比较。大多数植物在水淹胁迫下叶绿素含量都呈下降趋势，长时间的水淹可能通过导致植物体内水分失衡、膜系统被破坏、蛋白质合成被抑制等一系列负面影响导致叶绿素含量的下降[33]，从而对光合作用产生负面影响。相关研究表明，植物的光合能力与叶绿素a/b的比值呈正相关关系[34]，因此，能够在水淹胁迫下更好地维持叶绿素a/b的比值甚至能将比值升高的植物如费菜、麦冬等，更可能在水淹胁迫下维持较强的光合能力，相应地，也更可能具有较强的耐淹能力[35-36]。在本试验中选取的叶绿素荧光参数中，QY_max表示PSII最大量子产率，Fv/Fm_Lss表示稳态下的有效量子产率，NPQ_Lss表示稳态下的非光化学淬灭值。QY_max和Fv/Fm_Lss的下降都说明PSII光合系统在水淹胁迫下遭到破坏，植物的光合能力也受到影响[37-38]，在QY_max的荧光成像图中，橘红色面积越大，说明光合能力越强[39]，各植物的水淹处理组图像橘红色面积明显小于对照组也直观地印证了这一结论;NPQ_Lss表征植物响应过剩光能的能力，在一定程度上可以反映植物的抗逆水平，在长期水淹下，多数植物的NPQ_Lss都呈现升高，表明PSII系统接收的光能中不能用于光合电子传递而以热能形式散失的能量所占比例上升，是植物应对胁迫避免光合器官受损伤的响应[40-41]，耐淹性强的麦冬NPQ_Lss变化显著，而QY_max和Fv/Fm_Lss变化不显著，可能是其应对胁迫的保护机制较好地发挥了作用，保护了其光合器官。

在植物应对水淹胁迫的生理响应中，膜脂过氧化产生的丙二醛具有细胞毒性[42]，在本试验中，部分植物的丙二醛含量在遭受水淹后持续上升，而部分植物如耐淹能力较强的麦冬和狼尾草，丙二醛含量会呈先上升后下降的趋势，出现下降可能是植物抗逆的防御系统发挥作用，这与何让等[43]研究发现耐淹性强的藤本植物在水淹过程中MDA含量会出现下降的结果一致，可以在一定程度上表明植物在水淹胁迫下具有较强的自我修复能力。植物还有一系列响应胁迫的保护酶，有研究表明，SOD酶、CAT酶、POD酶等在逆境下的变化趋势相近[44]，本试验取SOD酶活性的变化来表征保护酶活性在水淹胁迫下的变化情况，在短期水淹下，植物会提高SOD酶的活性以抵御逆境[45]，但是在长期水淹如本试验中水淹30 d的情况下，植物的抗逆能力有限，SOD酶的活性就会出现下降[46]，但耐淹性强的植物如费菜、麦冬等，可以保证SOD酶活性下降但仍显著高于对照组，即SOD酶在抵御水淹胁迫中发挥着积极作用，但耐淹性差的垂盆草和地被菊，SOD酶活性就会出现骤降甚至降至显著低于对照组，说明SOD酶已经难以继续发挥对植物的保护作用。同样对植物应对不利环境起到积极作用的可溶性蛋白，可以作为渗透调节物质保护植物细胞[47]，本试验中绝大多数植物在水淹过程中可溶性蛋白含量都高于对照组，这与王宗星等[48]认为可溶性蛋白含量在植物受胁迫时常常增加的观点一致，而垂盆草水淹组的可溶性蛋白含量仅在水淹第6天时有升高，自第12天起便呈下降趋势，可能是水淹脅迫抑制了其蛋白的合成，可溶性蛋白在抵御水淹胁迫中未能很好地发挥作用[49]。

综上所述，综合各个生理指标，可以得出结论，8种试验地被植物耐淹能力由强到弱：费菜>麦冬>狼尾草>细叶芒>野牛草>荷兰菊>地被菊>垂盆草。其中，垂盆草耐淹能力最弱可能是由于其匍匐状生长，水淹处理后全株被浸没在水中，受影响极大，此外，也有其他研究表明垂盆草对逆境的形态反应较为敏感[50]。试验结果表明，垂盆草、地被菊等植物耐淹能力较弱，在城市设计中需要注意其栽种地的水分条件，而麦冬、费菜等地被植物耐淹性较强，其成熟植株适于应用到华北地区可能长期蓄水或者需要耐涝植物的海绵城市设计中。

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