伏成秀，杨济达，张 庆，曾 贞，董云峰，史君怡

(云南省农业科学院，云南 昆明 650205)

【研究意义】中国西南干旱河谷区与西北黄土高原丘陵沟壑区山高谷深、高差悬殊、地形破碎、气候干热，加之不合理人类活动干扰，导致地表植被稀疏、水土流失现象凸显。一系列严重的土地退化、生态系统退化问题使这部分区域成为中国水土流失最为严重的典型地区。植被恢复是治理该区水土流失的关键措施，因而成为中国西部地区退耕还林还草工程重点实施地区[1]。随着该工程的开展，黄土高原地区水土流失不断减少，生态环境得到改善，该区生态效应成为人们关注的热点。相较于西南干旱河谷，黄土高原地区刺槐因适应性强、生长快、繁殖容易等特点，成为水土保持先锋树种[2]，同时也是该区域植被恢复的主要人工林类型之一[3]。【前人研究进展】人们发现在黄土高原部分地区，刺槐林中出现了林分退化、林下植被种类减少、造林后土壤干层、生态效益降低等现象，俗称“小老树”[4]。学者们从环境因素和人为因素两方面分析了小老树的成因，认为林分需要具有充足的水、肥、热量等营养环境和良好的结构，才能发挥生态效益[5]：孙中峰等[6]试验研究了晋西黄土区不同密度刺槐林分的生物量与生长规律；魏高军[7]分析了干旱丘陵区不同整地方式下刺槐林的效益；王百田等[8]对黄土高原半干旱地区人工刺槐林密度与地上生物量效应进行了研究，前人研究得出合理的造林密度对于林分生长发育、生物产量和质量影响颇大[9]。另外，有研究发现林下草灌层的分布和生长特征会影响乔木林的生长和林分生物量[10]，林下草灌层能改善林分结构、促进林分生态系统循环、维持乔木林生态系统结构和功能，从而提高乔木林生态系统的稳定性和健康性[11-12]。林开敏等[13]研究结果表明林下植被能促进碳、氮、磷等营养元素在地表富集，具有改善土壤水分和孔隙状况的作用；胡振琪等[14]研究表明刺槐林具有明显提高土壤持水和供水能力的作用。【本研究切入点】国内外针对人工林生态效应的研究，目前主要基于林分生物量、林木生长状况、林下土壤水分等因子与不同密度人工林、林下草灌层的关系，以及对乔木林群落的植物物种多样性进行了各类研究[15-17]，但针对不同密度下人工林下的物种多样性、林下草灌层的物种多样性研究较少。【拟解决的关键问题】文章以刺槐林群落类型为研究对象，基于间伐和林下不同引种模式，探析了不同密度水平纯林类型与不同混交林类型灌草层植被的物种多样性差异，研究了纯刺槐林不同密度水平对林下物种多样性的影响，进一步对比分析基于不同引种类型对刺槐林及其林下植被物种多样性的影响。旨在为我国西部以干旱半干旱为典型环境胁迫下引种选择、植被恢复、水保策略提供基于群落特征和物种多样性和科学依据，为西南干旱河谷脆弱生境保护与典型区域农业绿色发展提供借鉴和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究选取陕西省安塞县子午岭林区的纸房沟流域(36°51′00″N，109°19′00″E)为纯刺槐林研究区，属黄土丘陵沟壑区第二副区。该流域面积8.27 km2，海拔1010～1431 m，气候区划上属暖温带半干旱气候。年均降雨量483.9 mm，其中7-9月降雨量占全年降雨量58%。年平均温度8.8 ℃，干燥度1.48，年日照时数2300～2400 h，无霜期160 d左右。土壤以黄绵土为主[18-19]。主要优势物种为：丁香(Syzygiumaromaticum)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黄刺玫(RosaxanthinaLindl)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

不同灌木与刺槐混交研究区位于陕西省延安地区燕儿沟流域(36°28′00″～36°32′00″N，109°20′00″～109°35′00″E)。流域面积46.9 km2，海拔986～1425 m，处于暖温带半湿润气候向半干旱气候过渡带。多年平均降雨量558.4 mm，其中6～9月降雨量占全年降雨量70%以上。年平均气温9.8 ℃，无霜期170 d左右。土壤以黄绵土为主[20-21]。乔木树种主要为：刺槐(Robiniapseudoacacia)、辽东栎(Queccusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、侧柏(Biotaorientalis)等；灌木主要为：黄刺玫(RosaxanthinaLindl)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、虎榛子(OstryopsisDavidianaDcne)等；草本植物有：白羊草(Bothriochloaischaemum)、长芒草(Stipabungeana)、狗尾草(SetariaviridisL.)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 根据研究区内地物形状与地貌、群落特征及群落物种组成基本一致选择样地。其中燕儿沟流域共设20个样地，标准地面积10 m×10 m；纸房沟流域样地，标准地面积20 m×20 m，。样方边缘的缓冲区为5 m。每个标准地中用对角线法设置4个5 m×5 m的灌方，每个灌方对角线交叉处设置一个1 m×1 m的草方。

不同密度刺槐林研究分3个梯度：低密度(405株·hm-2)、中密度(1005株·hm-2)和高密度(1605株·hm-2)；不同混交方式研究刺槐林的密度为：1500株·hm-2，其中分别混交有745株·hm-2的侧柏和低密度(9000株·hm-2)、中密度(12 000株·hm-2)、高密度(15 000株·hm-2)的臭柏。每个处理4个重复，共32块标准地。

1.2.2 测定项目与方法 标准地环境因子调查：地形地貌因子(包括海拔、坡向、坡位、坡度等)；植被环境特征(包括群落林分起源、林龄结构、林分密度、干扰情况等)。

群落结构特征。乔木层：物种种名、树龄、株数、胸径(DBH≥5 cm的乔木每木检尺)、树高、郁闭度、幼苗更新情况，记录病虫害程度、火险等级、损伤等因子。灌木层：物种种名、数量、高度、冠幅、盖度、多度、频度等。草本层：根据群落样方调查表统计并分别记录草本层物种种名、数量、高度、盖度、多度、频度等。对于未知物种，采集植物标本并进行物种鉴定。

1.2.3 数据处理 重要值：草灌重要值 = (相对多度+相对盖度+相对频度)×100/3。

多样性指数：基于4个物种多样性指数(Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数)来计算林下物种多样性。

Pielou均匀性指数=H/ln(S)

Margalef丰富度指数 = (S-1)/ln(N)

式中：S为各群落的物种数目；Ni为群落中某一层次第i个物种的重要值；N为该层次所有物种重要值之和[22-23]。

2 结果与分析

2.1 不同密度对纯刺槐林及林下物种多样性的影响

纯刺槐林群落不同密度水平下，林下灌木物种主要以蛇葡萄(Ampelopsisdelavayana)、杠柳(PeriplocasepiumBunge)、蛇莓(DuchesneaindicaFocke)、臭椿(Ailanthusaltissima)4种为分布频度最高。其中，低密度水平下，灌木物种共6种，隶属于6科6属，又以蛇葡萄重要值最高；中密度水平下，分10种，隶属于10科10属，杠柳的重要值最高；高密度林分6种，隶属于6科6属，蛇莓的重要值最高(图1)。

由图2可知，对比不同密度刺槐林下灌木物种多样性，中密度水平下的Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数和Margalef丰富度指数均处于最高水平。

由图3可知，纯刺槐林中，不同密度水平下，林下草本物种以青杞(SolanumseptemlobumBunge)、铁杆蒿[Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.]、紫苑(AstertataricusL. F.)、角蒿(IncarvilleasinensisLam.)、泥胡菜[Hemisteptalyrata(Bunge) Bunge]、茜草(RubiacordifoliaLinn.)6种为分布频度最高。其中，低密度水平下，草本物种共16种，隶属于10科13属，其中又以铁杆蒿的重要值最高；中密度林共16种，隶属于12科14属，紫苑和铁杆蒿的重要值较高；高密度林共10种，隶属于7科8属，铁杆蒿的重要值最高。

由图4可知，不同密度刺槐林下草本的物种多样性，低密度水平下， Shannon-wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均处于最高水平。

2.2 引种侧柏、臭柏对刺槐林及其林下物种多样性的影响

不同混交林中，林下灌木层物种以杠柳(PeriplocasepiumBunge)、茶条槭(AcerginnalaMaxim.)、小刺槐(Robiniapseudoacacia)、卫矛[Euonymusalatus(Thunb.) Sieb.]、蛇葡萄(Ampelopsisdelavayana)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、蛇莓(DuchesneaindicaFocke)7种为分布频度最高。不同引种模式下，灌木层物种组成差异明显。引种侧柏和臭柏模式下，导致林下灌木物种组成变化分别为为：未引种时灌木分为14种，隶属于8科12属；引种侧柏时林下灌木与未引种无差别，也为14种，隶属于8科12属，且2种林地中主要灌木类型基本一致；引种9000株·hm-2(低密度)、12 000株·hm-2(中密度)臭柏时林下灌木均为18种，隶属于15科17属；而引种15 000株·hm-2(高密度)臭柏时林下灌木仅有8种，隶属于6科7属。其中，在未引种的刺槐林中，蛇莓的重要值最高；在刺槐和侧柏混交林中，杠柳的重要值最高；在刺槐和不同密度臭柏混交林中，蛇莓的重要值均最高(图5)。

由图6可知，不同混交林下灌木植物的物种多样性指数中，刺槐和低密度臭柏混交林的Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数均较高，刺槐和低、中密度臭柏混交林的Margalef丰富度指数最高。

不同混交林群落类型下，草本层物种主要以铁杆蒿[Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.]、茜草(RubiacordifoliaLinn.)、夏枯草(PrunellavulgarisLinn.)、紫苑(AstertataricusL. F.)、泥胡菜[Hemisteptalyrata(Bunge) Bunge]、大披针苔草(Carexlanceolata)、大蓟(CirsiumjaponicumDC.)、青杞(SolanumseptemlobumBunge)、狗尾草[Setariaviridis(Linn.) Beauv.]、南山堇菜[Violachaerophylloides(Regel) W.Bckr.]10种为分布频度最高。其中，未引种群落中，林下草本物种共15种，隶属于10科12属；引种侧柏模式下，林下草本共9种，隶属于7科8属；引种臭柏模式下，低密度(9000株·hm-2)水平，林下草本物种共14种，隶属于9科12属，中密度(12 000株·hm-2)水平，林下草本物种共15种，隶属于12科13属；柏高密度(15 000株·hm-2)水平，林下草本物种仅7种，隶属于6科7属。不同群落类型下草本物种重要值差异明显，但铁杆蒿重要值均处于较高水平。其中，未引种的刺槐林群落中，铁杆蒿、茜草的重要值表现为较高水平；刺槐+侧柏混交林群落和刺槐+低密度臭柏混交林群落中，铁杆蒿的重要值均处于最高水平；在刺槐+中密度臭柏混交林中，铁杆蒿和紫苑的重要值表现为较高水平；在刺槐+高密度臭柏混交林中，铁杆蒿和大蓟和的重要值较高(图7)。

不同混交林下草本植物的物种多样性指数中，刺槐和高密度臭柏混交林的Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson指数均最高，刺槐和中、高密度臭柏混交林的Margalef丰富度指数较高(图8)。

3 讨 论

3.1 纯刺槐林群落不同密度水平的物种多样性差异性分析

重要值作为反映物种在群落中地位和作用的综合指标，可以衡量物种在群落内的作用和地位[24]；通过重要值确定群落内的优势种，从而对群落结构、物种组成、群落功能起着支配作用[25]。本研究中，在低密度纯刺槐林下，蛇葡萄是优势灌木种，铁杆蒿是优势草本种；中密度纯刺槐林下杠柳是优势灌木种，紫苑和铁杆蒿是优势草本种；高密度纯刺槐林下蛇莓是优势灌木种，铁杆蒿是优势草本种。在纯刺槐林下，灌木优势种为蛇葡萄、杠柳和蛇莓，草本优势种为铁杆蒿和紫苑。比较各密度水平下，纯刺槐林群落灌木层的物种多样性指数可知，中密度水平下刺槐林下灌木层各物种多样性指数均处于较高水平，这可能是由于，间伐导致的乔木层低密度水平，从而导致林内水分大量蒸发，有利于先锋植物类型占据生态位，受种间竞争影响，灌木层物种生长受限；而高密度水平下，乔木层优势种占据群落主要生态位，受林下光照和空间限制，导致灌木生长受阻；中密度水平下，灌木物种生长环境处于最优条件，从而表现为种类最多、物种个体数量最多、群落结构复杂，呈现出灌木物种多样性最高的状态。对比纯刺槐林下草本物种的物种多样性差异，低密度刺槐林下草本植被各物种多样性指数均较高，物种多样性最好。低密度水平下，林下光照和空间资源有利于草本类型的先锋植物优先占据生态位，且草本植被大多为喜光植物，适合处于低密度大林窗环境下生长[26]。

3.2 基于混交林群落不同密度水平的物种多样性差异

在未引种的纯刺槐林中，蛇莓是优势灌木种，茜草和铁杆蒿是优势草本种；在刺槐和侧柏混交林中，杠柳是优势灌木种，铁杆蒿是优势草本种；在刺槐和不同密度臭柏混交林中，蛇莓均是优势灌木种，铁杆蒿均是优势草本种。由上可知，在混交林下，灌木优势种为蛇莓和杠柳，草本优势种为铁杆蒿。比较混交林下灌木植被的物种多样性指数可知，刺槐+低密度臭柏混交林的各物种多样性指数均较高。在刺槐+低密度臭柏混交林中，光照相对充足，林下灌木生长良好，物种多样性较高，该结果与王晓学等[26]针对黄土高原地区不同密度人工林下物种组成和结构特征的结论一致。比较混交林下草本植被的物种多样性指数可知，刺槐+高密度臭柏混交林的各物种多样性指数均最高，物种多样性最好。在混交林群落高密度水平下，3层物种多样性较高，群落结构趋于稳定。林下枯枝落叶层较厚，生物量与腐殖质较高，丰富的水分和养分促进林下草本生长状况良好。

本研究中，在纯刺槐林和混交林中，灌木层优势种以蛇莓和杠柳为主，草本层优势种是铁杆蒿；乔木层优势种密度水平和引种类型对群落物种多样性的影响差异明显。针对于此，在黄土高原干旱半干旱的植被恢复引种及筛选，建议林下以群落优势种为主导，增加物种多样性配比，同时合理安排种植密度，从而促进群落结构和功能趋于成熟群落类型演替，进而促进黄土高原生态环境改善。

本研究基于物种多样性角度，分别以不同密度的纯刺槐林和刺槐与不同类型植被混交林为研究对象，探讨了不同条件林分对植被物种多样性的影响。然而，林下的土壤理化性质、枯落物生物量与肥力特征同样是影响群落物种多样性分布格局与动态变化的因素[13,27]，未来将会在本研究结论的基础上进一步深入分析其影响及响应。

相较于黄土高原区域，西南干旱河谷环境异质性决定了植被的生长状况，同时也导致了恢复模式的多元化。基于气候、小环境、土壤状况、适宜性、水土流失程度等多方面进行了植被恢复的分区、分模式规划，针对植被恢复引种及筛选进行引种实验，均取得了较好的效果，其中以赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、柠檬桉(E.citriodora)、大叶相思(Acaciaauriculaeformis)以及豆类等的引种效果较为突出[28-31]。针对中国西部干旱半干旱区域的脆弱生境保护与绿色可持续发展，本研究将进一步就植被恢复引种及筛选提供对比分析，为绿色发展提供数据支持和案例参考。

4 结 论

本研究针对不同密度的纯刺槐林和不同类型混交林群落类型，分析了物种多样性指数变化特征，探讨了不同条件林分对植被物种多样性的影响。在纯刺槐林群落环境下，灌木层优势种主要为杠柳、蛇葡萄、蛇莓，草本层优势种主要为铁杆蒿和紫苑；在中密度水平下，灌木物种多样性最好，低密度水平下，则草本物种多样性最好。在混交林群落环境下，灌木层优势种为杠柳和蛇莓，草本层优势种为铁杆蒿；刺槐和低密度臭柏混交林群落环境下，灌木物种多样性表现较好，刺槐和高密度臭柏混交林群落环境下，草本物种多样性表现最好。