王 辉，陈 旭，吴鹏飞，周 英*，魏 雪*

(1. 西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041；2. 彭州市规划和自然资源局，四川 彭州 611930)

【研究意义】土壤动物数量丰富、物种多样、分布广泛，是生态系统的重要组成部分和重要生态资源，在植被和土壤的可持续利用以及物质分解和养分循环等生态学过程中起着关键性作用[1-3]。其中的大型土壤动物还具有生物扰动作用，可通过挖掘土壤改善土壤微环境，调节资源的可用性，被誉为“生态系统工程师”[4]。人工林在木材生产、环境改善和景观建设等方面发挥重要作用[5]，其面积约为2.9 × 108hm2，约占全球森林总面积的7%[6]。人类活动引起的土地利用方式的变化被认为是全球生物多样性丧失和生境退化的主要驱动因子之一[7-8]，因此探索人工林下土壤动物的群落特征具有重要意义。【前人研究进展】柳杉(Cryptomeriafortunei)是我国亚热带地区优良的速生丰产用材树种之一，也是四川盆地周边山地的主要造林树种之一[9]。然而，柳杉人工林具有树种单一和结构简单等普遍特征，目前面临着病虫害多发、经济效益下降以及地力衰退和生物多样性降低等问题[10]。綦大勇和杨长青[11]等研究发现随着柳杉林密度的增加，多年生黑麦草和苇状羊茅的净光合速率、高度和生物量呈降低趋势。张勇等[12]在黔西南喀斯特山区的研究发现，种植柳杉降低了金发藓植物群落的物种数，当其种植密度高于3000株/hm2时显著降低了金发藓植物群落的盖度和高度。目前关于柳杉人工林生物多样性的研究主要集中于地上部分，而柳杉人工林和地下生物多样性的关系已引起关注[13]，但现有研究对地下生物多样性的认识不足，尤其是大型土壤动物方面，缺乏对其季节变化特征的研究。【本研究切入点】四川省白水河国家级自然保护区处于多种地理要素交汇的大尺度复合性生态过渡区，其地理区位的独一无二、自然环境的复杂性以及气候特征的独特性孕育了丰富的生物区系。柳杉是该区人工造林的主要树种，然而其人工林下的土壤动物群落特征尚不明确。【拟解决的关键问题】研究柳杉人工林大型土壤动物群落的密度和多样性，查明其季节变化特征。研究结果可为白水河国家级自然保护区提供土壤动物多样性的基础资料，还可为柳杉人工林的可持续管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

四川白水河国家级自然保护区(103°41′～103°57′E，31°10′～31°29′N)地处龙门山褶皱带的中南段，处于华西雨屏带，海拔1380～4814 m，总面积约为30 150 hm2。保护区地处亚热带湿润气候区，年降水量约为966.9 mm，年蒸发量约为980 mm，夏季多连绵暴雨，冬季高海拔区域以降雪为主；年日照时数1300～1400 h，年绝对无霜期约278 d；年平均气温12.3 ℃，极高气温为29.8 ℃，极低气温为-5.1 ℃。土壤类型呈明显的垂直地带性，自下而上依次为山地黄棕壤、暗棕壤、棕色针叶林土、亚高山草甸土、高山草甸土。全区有维管束植物164科、695属、1770种，其中我国特有属约有22属，如珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、连香树(CercidiphyllumjaponicumSiebold & Zucc.)、水青树(TetracentronsinenseOliv.)、香果树(EmmenopteryshenryiOliv.)、串果藤(SinofranchetiachinensisHemsl.)、大血藤(SargentodoxacuneataRehder & E.H.Wilson)等。

1.2 土壤动物调查及鉴定

在白水河国家级自然保护区境内龙门山镇银厂沟谢家店子选取了2片柳杉人工林，分别设置一个面积为50 m× 50 m的正方形样方作为定点观测样地。在2019年11月和2020年的2、6、8月对大型土壤动物进行了4次调查。在每个观测样地各选取3个50 cm× 50 cm的样方，各样方间距大于5 m，采用手拣法收集0～5、5～10和10～15 cm土层的大型土壤动物，用5%的福尔马林溶液固定，带回室内。

根据《中国土壤动物检索图鉴》[14]和《幼虫分类学》[15]等参考书籍在体视显微镜(Olympus SZXl6)下对大型土壤动物进行鉴定并计数。一般鉴定到科或属，少数到目。根据对大型土壤动物的食性对其进行营养类群的划分[16-18]。

1.3 土样采集与分析

在各样地中另采集3个混合土壤，风干后用于土壤化学性质分析。土壤pH采用电位法测定；土壤有机质含量采用硫酸-重铬酸钾氧化外加热法测定；全氮含量采用半微量开式定氮法测定；全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定；全钾含量采用氢氟酸-高氯酸消煮火焰光度计法测定；有效氮含量采用碱解扩散法测定；有效磷含量采用碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法测定；有效钾含量采用中性乙酸铵提取-火焰光度计法测定[19]。

1.4 数据分析

此外，计算群落相似性[16]：Sorensen相似性系数(定性分析，考虑类群组成的差异性)：Cs=2c/(a+b)，式中，a为A月份的类群数，b为B月份的类群数，c为A、B两月份共有类群的数量。

采用car软件包的qqplot函数对数据进行正态性检验，以及用Bartlett检验进行方差齐性检验。对于不符合正态分布的数据采用car包的powerTransform函数进行Box-Cox正态变换。为研究不同采样时间和土层及其交互作用对大型土壤动物群落的影响，对于符合假设检验的数据进行双因素方差分析(Two-way ANOVA)，对于不符合的数据则直接进行非参数Scheirer-Ray-Hare检验。如果差异显著，对于符合假设检验的数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，不符合的则直接进行非参数Kruskal-Wallis检验。方差分析用aov函数进行，对差异显著的数据采用multcomp软件包中的glht函数进行多重比较。Scheirer-Ray-Hare检验用rcompanion包的scheirerRayHare函数进行，Kruskal-Wallis检验用kruskal.test函数进行，对差异显著的数据采用FSA软件包的dunnTest函数进行多重比较。以上数据分析在R3.5.3(R Development Core Team)中进行。

此外，采用相关分析(Correlation analysis)分析土壤化学性质和大型土壤动物密度和多样性间的关系。Pearson相关分析用cor函数进行，采用corrplot包中的corrplot函数作图。以上数据分析在R3.4.4中进行。

2 结果与分析

2.1 大型土壤动物群落组成

在白水河国家自然保护区4次调查共收集大型土壤动物160只，隶属于3门5纲44类(表1)。大型土壤动物平均密度为26.67个·m-2，其中8月的密度最低，为20.00个·m-2；11月最高，为32.00个·m-2。在纲水平上，昆虫纲和唇足纲为优势类群，分别占总个体数的72.50%和13.75%；寡毛纲(Oligochaeta)和蛛形纲(Arachnida)为常见类群，分别占6.88%和6.25%；腹足纲(Gastropoda)为稀有类群，占总个体数的0.63%。在目水平上，鞘翅目幼虫和双翅目幼虫为优势类群，分别占总个体数的38.13%和16.25%，其他目则占45.63%。在科水平上，金龟甲科幼虫(Scarabaeidae larva)为优势类群，占总个体数的32.50%；大蚊科幼虫(Tipulidae larva)、蜈蚣目(Scolopendromorpha)和地蜈蚣目(Geophilomorpha)等21类为常见类群，共占总个体数的53.75%；缨甲科幼虫(Ptiliidae larva)、蚁甲科成虫(Pselaphidae adult)和舞虻科幼虫(Empididae larva)等22类为稀有类群，共占总个体数的13.75%。

表1 大型土壤动物群落的密度和比例以及营养类群

续表1 Continued table 1

在营养类群水平上，植食性、捕食性、腐食性、杂食性、食真菌和未知营养类群的密度比例依次为46.88%、23.13%、11.88%、10.00%、4.38%和3.75%。

2.2 大型土壤动物群落的季节相似性

各月份间的Sorensen相似性系数均低于0.34(表2)，表明大型土壤动物群落的类群组成有较大的季节差异。Morisita-Horn相似性系数总体上高于Sorenson系数，表明优势类群密度的变化相对较小。其中，6月与8和11月的Morisita-Horn相似性系数低于0.23，表明6月的群落优势类群个体数量与其它月份差异较大。

表2 大型土壤动物群落的季节相似性

2.3 大型土壤动物密度和多样性

大型土壤动物的密度、类群数和各指数随采样月份呈波动性变化；其密度、类群数、多样性指数、丰富度指数和均匀度指数总体上随土壤深度的增加而降低，而优势度指数总体上随土壤深度的增加而增加，不同季节间存在一定差异(图1-a～f)。分析结果(表3)表明采样月份对大型土壤动物群落的密度、类群数、多样性指数、丰富度指数、均匀度指数和优势度指数(P>0.05)均无显著影响，而土层对其密度、类群数和均匀度指数具有显著影响(P<0.01或0.001)。其中，2和8月的大型土壤动物密度和类群数以及8月的均匀度指数均随土壤深度的增加而显著降低(P<0.05或0.01,图1)。

表3 采样月份和土层及其交互作用对大型土壤动物群落的影响

2.4 主要类群密度动态

在纲水平上，昆虫纲、唇足纲和其他纲的密度随月份呈波动变化(图2-a～c)。分析结果(表3)表明采样月份对昆虫纲、唇足纲和其他纲的密度均无显著影响(P>0.05)，土层仅对昆虫纲的密度具有显著影响(P<0.001)，采样月份和土层的交互作用对昆虫纲、唇足纲和其他纲密度具无显著影响(P>0.05)。2和8月的昆虫纲密度随土层加深显著降低(P<0.01)。

在目水平上，鞘翅目幼虫和双翅目幼虫作为优势类群，鞘翅目幼虫密度随采样月份先下降后上升，在11月份达到最大值(图2-d)；双翅目幼虫仅出现在2和6月，在6月达到最大值(图2-e)；而其他目的密度则无明显季节动态(图2-f)。分析结果(表3)表明采样月份对鞘翅目幼虫和双翅目幼虫的密度均有显著影响(P<0.05或0.001)，而土层仅对双翅目幼虫和其他目的密度具有显著影响(P<0.05或0.01)，采样月份和土层的交互作用对其他目密度具有显著影响(P<0.05)。2月的双翅目幼虫和8月的其他目密度在土层间有显著差异，均为0～5 cm显著高于5～10和10～15 cm(P<0.01)。

2.5 营养类群结构密度动态

大型土壤动物群落中的各营养类群密度随采样月份呈波动性变化(图3-a～e)。分析结果(表3)表明土层仅对植食性和捕食性动物的密度具有显著影响(P<0.01或0.001)，而采样月份和交互作用对各营养类群的密度均无显著影响(P>0.05)。其中，8月的植食性动物、2和8月的捕食性动物密度在土层间有显著差异(P<0.05)。

2.6 土壤化学性质和大型土壤动物群落的关系

土壤有机质和全氮含量与大型土壤动物群落的密度、类群数、丰富度指数、昆虫纲、其他目和杂食性动物显著正相关，土壤有机质含量还与唇足纲和双翅目幼虫密度显著正相关(P<0.05或0.001，图4)。土壤全钾含量与大型土壤动物群落的类群数显著正相关(P<0.05)。有效氮含量与均匀度指数显著负相关(P<0.001或0.05)。有效钾含量和杂食性动物密度显著正相关(P<0.01或0.05)。结果表明大型土壤动物群落主要受土壤有机质和全氮含量的影响。

3 讨 论

3.1 柳杉人工林大型土壤动物群落组成

白水河柳杉人工林大型土壤动物群落中的优势类群为鞘翅目幼虫(主要为金龟甲科幼虫)和双翅目幼虫(主要为大蚊科幼虫)(表1)。这与四川都江堰灵岩山的柳杉人工林的研究结果不同，其大型土壤动物中的优势类群是蚁科(Formicida)[13]。本研究结果与其他林型的研究结果也不相同。如长白山地不同次生林大型土壤动物群落的优势类群为蚁科、线蚓科(Enchytraeidae)和石蜈蚣科(Lithobiidae)[20]。成都市龙泉山常绿阔叶天然林主要为裸线蚓属(Achaeta)；而柏木人工林的优势类群为奇马陆科(Paradoxosomatidae)、草螱科(Hodotermitidae)及长足虻科幼虫(Dolichopodidae larvae)[21]。四川省马尾松(Pinusmassoniana)人工林大型土壤动物群落主要为双翅目幼虫[22]。新疆吉木萨尔县云杉林大型土壤动物群落的优势类群为鞘翅目和膜翅目[23]。

白水河柳杉人工林大型土壤动物群落组成与其他大陆也不同。在巴西的咖啡林，大型土壤动物群落主要为膜翅目(Hymenoptera)和等翅目(Isoptera)[24]。马来西亚砂拉越州的原始混交林大型土壤动物主要为等翅目和蚁科，马占相思人工林主要为等翅目、等足目、蚁科和寡毛纲[25]。伊朗西南部的黄檀(Dalbergiasissoo)、金合欢(Acaciafarnesiana)和胡杨(Populuseuphratica)人工林的大型土壤动物群落优势类群为寡毛纲[26]。这些差异表明不同地区的土壤动物群落组成不同，也表明白水河国家自然保护区柳杉人工林大型土壤群落组成具有一定地独特性。此外，不同大型土壤动物的生活史特征存在差别，取样时间不同会影响其群落特征，因此本研究在2、6、8和11月均进行采样以期获得具有代表性的样品。

在营养类群水平上，柳杉人工林的大型土壤动物密度以植食性为主，这和江苏盐城市5种城市绿地[27]、科尔沁放牧干扰后自然恢复沙质草地[28]以及成都市龙泉山常绿阔叶天然林和柏木人工林[21]相同。四川省马尾松人工林[22]、大兴安岭塔河县7个森林群落[18]和黑龙江省帽儿山红松人工林和天然次生林[29]的大型土壤动物以腐食性动物为主，在地中海荒漠以腐食性和植食性为主[16]，与本研究结果不一致。植食性动物作为初级消费者，其数量一般高于其它几个营养级的消费者[28]，但在环境稳定和凋落物丰富的生态系统中腐食性土壤动物的数量具有优势[30]。表明柳杉人工林由于人为干扰与群落演替的影响，其土壤肥力和植被仍处在恢复阶段。

3.2 季节变化对柳杉人工林大型土壤动物群落的影响

大型土壤动物群落的季节相似性系数(表2)结果表明不同月份间大型土壤动物群落的类群组成差异较大，优势类群的密度差异相对较小。在44个类群中，4次调查均出现的类群有2个(金龟甲科幼虫和蜈蚣目)，出现3次的类群有1个(地蜈蚣目)，出现2次的类群有7个，而出现1次的类群有34个，占总类群的77.27%(表1)。表明柳杉人工林大型土壤动物群落的物种组成具有明显的季节特征。

白水河柳杉人工林大型土壤动物群落的密度、类群数及多样性指数均无显著的季节变化。这与贵州省喀斯特地区自然林[31]以及长白山地丘陵区次生落叶阔叶林、灌木林和耕地[32]的研究结果相同，但与若尔盖高寒草甸[33]和米亚罗林区[34]的研究结果存在一定差异。若尔盖高寒草甸[33]大型土壤动物群落类群数的季节变化显著，而米亚罗林区[34]其密度的季节变化显著。表明不同气候带上大型土壤动物群落密度和多样性的季节动态不同。本研究中大型土壤动物群落密度和多样性的季节变化不明显，可能是因为柳杉人工林中较厚土壤有机层的保温作用使得环境条件相对稳定[35]。也可能因为不同类群的大型土壤动物对季节变化的响应不同，效应之间相互抵消。

大型土壤动物群落的优势类群鞘翅目幼虫和双翅目幼虫的密度具有显著的季节动态，而其他目密度季节变化不显著，表明不同类群的大型土壤动物对季节变化的响应不同，这与很多研究的结果一致[36-37]。已有研究表明植物盖度、食物资源、土壤温度和湿度等环境因素是影响鞘翅目幼虫和双翅目幼虫密度和动态的重要因素[38-41]，而这些环境因素会随季节发生变化。本研究中双翅目幼虫和鞘翅目幼虫具有明显的表聚性，0～5 cm土层具有73.08%的双翅目幼虫和55.74%的鞘翅目幼虫。白水河自然保护区月间温度(图1)和降水量[42]变化显著，由于双翅目幼虫和鞘翅目幼虫的表聚性，它们更易受季节气候变化的影响，因此其季节动态明显。此外，双翅目和鞘翅目的生活史特征也是其季节变化显著的主要原因之一。本研究中8和11月未发现双翅目幼虫，有研究表明大蚊Tipulasacra的成虫和卵在6和7月出现[43]，本研究并未对大蚊科成虫和卵进行取样，需进一步探索。

土壤有机质和全氮含量与大型土壤动物群落的密度、类群数和丰富度指数以及其他多种参数显著正相关，表明在柳杉林中土壤有机质和全氮是影响大型土壤动物群落的主要环境因子。这与很多研究结果相似[21, 44]。这可能是因为土壤有机质和全氮是土壤生物的主要碳源和氮源，会通过营养输入调控大型土壤动物群落结构[45-46]。

4 结 论

白水河国家级自然保护区柳杉人工林大型土壤动物群落群落组成具有独特性。季节变化对群落组成的影响较大，对优势类群的密度影响相对较小。大型土壤动物的群落密度、类群数、多样性指数、丰富度指数、均匀度指数和优势度指数以及各营养类群密度均无显著的季节差异(P>0.05)。土壤有机质和全氮是影响大型土壤动物群落的主要环境因子。研究结果表明柳杉人工林大型土壤动物群落密度和多样性无显著的季节差异，但类群组成季节变化明显。