刘 利，郭晓关，谈孝凤，张 涛，郅军锐，杨志平

（1. 贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025；2. 贵州省植保植检站，贵州 贵阳 550001；3. 印江土家族苗族自治县农业农村局，贵州 铜仁 555200）

鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾属（Spodoptera）的草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是原产于美洲热带和亚热带地区的一种杂食性害虫[1]，2016 年之后迅速向世界各地传播，现已广泛分布于南美洲、北美洲、非洲、亚洲和大洋洲等地的100 多个国家，给全球粮食作物生产造成严重威胁。我国于2018 年12 月在云南通过高空探照灯首次捕获到草地贪夜蛾成虫[2]，2019 年1 月报道其入侵云南并为害玉米[3-4]，随后由南至北在我国大面积发生[5-7]，严重威胁我国玉米等粮食作物的安全生产。

贵州省于2019 年4 月下旬在黔西南布依族苗族自治州望谟县首次发现草地贪夜蛾，随后在全省普遍发生[6,8]。贵州省铜仁市位于贵州省东北部，与重庆和湖南相邻，是云贵高原向湘西丘陵过度的斜坡地带，也是武陵山区腹地，而武陵山区为中国第二阶梯与第三阶梯过渡带。根据草地贪夜蛾侵入我国的迁飞路径[7,9-10]，贵州省铜仁地区是草地贪夜蛾南北扩散和迁飞的所经之地。根据当地农业农村局的消息，2019 年铜仁地区多地发现草地贪夜蛾的为害。根据草地贪夜蛾的生物学特性及国内冬季温度，YANG X M 等[11]把草地贪夜蛾在中国的发生区域分为周年繁殖区、越冬区和迁移发生区，并根据冬季草地贪夜蛾在我国的发生情况，推测1 月份等温线10℃以南的热带和南亚热带地区可周年繁殖，包括海南省和台湾地区，以及福建、广东、广西、贵州和云南五省的南部区域。进一步研究明确我国草地贪夜蛾周年繁殖区位于28°N 以南，即1 月份平均温度10℃等温线以南区域；越冬区在28°～31°N 之间，即1 月份平均温度6～10℃等温线之间[12]。为进一步明确草地贪夜蛾在贵州的越冬情况，掌握草地贪夜蛾的特性，对贵州省铜仁地区草地贪夜蛾的越冬情况进行调查，以期为贵州省及邻近省市的预测预报工作和防治策略的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间

铜仁市草地贪夜蛾越冬调查时间为2019 年12 月下旬至2020 年3 月下旬。

选择2019 年草地贪夜蛾在铜仁发生严重的地点开展田间调查，其具体调查地点及调查作物如表1，其中性诱捕器设置地点为铜仁市思南县思唐镇饶家坝村、沿河土家族自治县泉坝镇泉坝村、剑河县岑松镇稿旁村和松桃县寨英镇上寨村，各地点分别安装1 个性诱捕器。

表1 铜仁市草地贪夜蛾越冬情况田间调查地点

1.2 调查地点

1.3 调查方法

1.3.1 卵和幼虫的调查调查取点采用五点取样法[13-16]，每点调查15～20 株，检查植株的基部叶片正面、背面和叶基部与茎连接处的茎秆上，茎秆内部等。

1.3.2 蛹的调查对上述调查作物田的土壤进行蛹的调查。采用五点取样法[15-16]，每样点面积1 m2，挖土（深约10 cm）轻轻捣碎土块，检查草地贪夜蛾活蛹、死蛹和蛹壳数量，查找是否存在越冬蛹。

1.3.3 成虫的调查成虫的调查主要利用深圳百乐宝生物农业科技有限公司购买的桶型诱捕器和诱芯进行诱捕[14-15]，诱捕器安装距离地面1.2～1.5 m，诱芯每隔15 d 更换一次，每天上午检查诱集情况，并进行记录。

2 结果与分析

2.1 卵和幼虫

对贵州省铜仁市8 县/区19 个乡镇共22 个村的玉米田、不同蔬菜田及周边作物上进行田间调查均未发现草地贪夜蛾的卵块。幼虫调查仅于2019 年12 月30 日在印江县中兴街道附近夫子坝村散落于牧草（黑麦草）田的再生玉米上发现，玉米植株处于大喇叭口期，共发现3 头存活的5 龄幼虫（图1 a）和20 头死亡幼虫（图1 b）。收集存活的幼虫用玉米叶片饲养，2 d 后全部死亡。再生玉米植株共计约200 株，调查到的草地贪夜蛾幼虫是所有玉米植株上的数量，折算百株虫量11.5 头。调查中未发现卵块以及多数地区未发现幼虫的原因，可能由于冬季气温低及秋季以后缺少玉米寄主所致，而夫子坝村发现草地贪夜蛾幼虫的主要原因可能也因为此地有散落的玉米植株。除玉米植株外，所调查的其他蔬菜和作物上未发现草地贪夜蛾幼虫的为害，表明玉米植株是其最适宜的越冬寄主。

调查中还发现大量在干枯玉米杆中以老熟幼虫越冬的玉米螟，而草地贪夜蛾则没发现以这种方式越冬的情况，这可能由于两种鳞翅目害虫越冬习性不同或者说草地贪夜蛾还没进化形成这种越冬方式，以至于越冬困难。

2.2 蛹

挖土査蛹调查表明，所有调查地点均未发现草地贪夜蛾的蛹，仅在印江县中兴街道附近夫子坝村的再生玉米田土壤中发现8 头蛹壳，根据整体的形态特征及腹部末端具两根基部分开且短而粗壮的臀棘确认其为草地贪夜蛾的蛹壳，可见所调查田块为前期发生虫害的田块（图1c）。草地贪夜蛾调查中均未发现活蛹，其主要原因在于玉米秋收后多数田块进行了翻耕并种植了白菜、油菜、萝卜等其他作物。一方面，翻耕破坏了蛹；另一方面，轮作后缺少适宜寄主，羽化后成虫迁飞，减少了下一代蛹的发现概率。此外，草地贪夜蛾在土中化蛹，具有隐蔽性，同时受土壤质地、温度与湿度影响，可能也是调查中很少发现蛹的原因。

图1 印江县中兴街道夫子坝村调查到的草地贪夜蛾

2.3 成 虫

性诱捕器是田间诱集防治和监测草地贪夜蛾成虫的重要装置。性诱捕器对成虫性诱集结果表明，2019年12 月至2020 年3 月在铜仁市调查地点分别安装的桶型性诱捕器均未诱到草地贪夜蛾成虫。与其他虫态一样，缺少冬季寄主植物可能是未能诱集到草地贪夜蛾成虫的原因之一；另外冬季气温下降等气候因素也可能使得成虫往更温暖地区迁飞，导致滞留于铜仁地区的成虫十分稀少，因而未能诱集到成虫。

3 结论与讨论

草地贪夜蛾是重大的入侵害虫，2019 年侵入我国并快速扩散，造成严重危害。作为新入侵的害虫，明确草地贪夜蛾在侵入地的越冬情况对于来年的发生和迁飞预测有着重要意义。实地调查表明，在2019年12 月30 日在印江县中兴街道附近夫子坝村的再生玉米植株（大喇叭口期）上共发现20 头死亡幼虫和3 头存活的5 龄幼虫。表明冬季可在铜仁地区发现草地贪夜蛾。Garcia 等[17]和姜玉英等[6]根据在无冻害期的情况下草地贪夜蛾在美国的北方越冬界限在28°～29°N 间，分别推测草地贪夜蛾在贵州大部分区域（遵义以南）能够越冬。进一步研究明确我国草地贪夜蛾周年繁殖区位于28°N 以南，即1 月平均温度10℃等温线以南区域；越冬区在28°～31°N 之间，即1 月平均温度6～10℃等温线之间[12]。贵州省北部地区是草地贪夜蛾春夏向北的扩散地[9]，更是秋冬季节南迁的所经之地[10]。铜仁地区的纬度介于27.07°～29.05°N，但最近的研究中根据等温线该地未被划分为越冬区[12]。根据贵州省植保植检站的报道，2019 年冬及2020 年初春已在贵州省册亨、望谟、安龙以及黔南罗甸等地监测到草地贪夜蛾。而对于铜仁地区的调查中，除了印江县调查到的幼虫外，其他调查时间内并未检测到草地贪夜蛾。根据当地植保站提供的信息以及所调查到的蛹壳来看，调查地点2019年有草地贪夜蛾的发生，因此推测调查到的幼虫可能为秋冬季滞留成虫所产的后代。但从其秋冬季向南迁飞的路径来看，印江县发现的幼虫也可能为秋冬季北方草地贪夜蛾成虫南迁过程中临时降落或零星降落后所产的后代。

调查的幼虫大部分死亡，推测可能由于调查日期前连续低温及阴雨天气所致，而采集到的3 头5 龄幼虫饲养后死亡，也可能由于气温较低，幼虫难以存活，可见冬季的低温对草地贪夜蛾的存活有很大的影响。杨俊杰等[18]发现在湖北省12 月中下旬仍见存活幼虫和蛹，研究结果与其相似。但谢明惠等[19]2019 年10月15 日通过田间人工接幼虫的方式调查草地贪夜蛾在安徽地区的越冬能力，发现所接的虫无法完成世代周期。可能是室内饲养的草地贪夜蛾对室外环境适应性较差所致。刘泉等[20]对同属于铜仁市的碧江区的研究中表明12 月下旬草地贪夜蛾全部死亡；人为放置的蛹翌年2 月上旬全部死亡。因此，气温对草地贪夜蛾的存活和越冬有很大的影响。

研究调查期间均未诱集到草地贪夜蛾成虫，与刘泉等[20]的研究结果一致。调查未发现草地贪夜蛾的蛹，但发现了蛹壳，其化蛹时间尚不清楚。

温度是影响草地贪夜蛾越冬的重要因素。很多学者研究都表明草地贪夜蛾的过冷却点和结冰点虽然各虫态间存在差异，但都在较低温度范围[21-22]，并且取食不同食物和低温驯化对冷却点和结冰点有明显的影响[23-24]。Foster 等[25]测定了草地贪夜蛾4 个虫态在0、-2.5、-5、-7.5 和-10℃的温度箱中经受3 h 低温的耐受能力，结果表明-2.5 和-5℃处理后各虫态有较大数量的存活。卵和蛹更是-10℃处理下还有存活的数量。同时在佛罗里达冬季的野外试验中，低于冰点温度下还能捕捉到草地贪夜蛾，并表明短期低于冰点的温度对田间草地贪夜蛾的影响不大。谢明惠等[19]发现草地贪夜蛾在田间平均气温低于10℃并持续8～10 d 时死亡率达到100%，同时低龄幼虫的抗寒能力低于高龄幼虫，1～2 d 的短暂低温（6～8℃）不能造成草地贪夜蛾死亡率明显增加。Zhang 等[26]的研究则表明，不同发育阶段的过冷却点从低到高的顺序依次为：成虫（-15.05℃）＜蛹（-13.25℃）＜预蛹（-10.50℃）＜幼虫（-9.03℃）；对卵和1～4 龄幼虫低温生存时间的分析显示，卵在不同低温下的致死时间（lethal time，LT）显著短于幼虫，而大龄幼虫则显著长于低龄幼虫；在2、7 和13℃下，4 龄幼虫的99%致死时间LT99值分别为18.59、58.72 和66.28 d，而卵的LT99值仅分别为5.33、9.28 和12.97 d。调查中发现存活的高龄幼虫，可能与低温下大龄幼虫的致死时间长于低龄幼虫有关。根据2019 年冬季的气象数据，铜仁市冬季的气温普遍在0℃以上，而印江县12 月中下旬最低温为2℃，且处于连续的阴雨天气中。Early等[27]研究中表明年最低温度和降雨量是影响草地贪夜蛾分布的重要因素。因此推测印江调查点发现的草地贪夜蛾幼虫的死亡由连续的低温加上阴雨天气所致。可见对于多雨地区的越冬情况，除了考虑极端低温带来的影响，还应综合考虑降雨量等其他因素的影响。

寄主范围是外来入侵物种能否入侵并广泛发生的重要基础[28]。对于草地贪夜蛾来说，是否有合适寄主是其顺利越冬的重要条件。目前入侵我国的草地贪夜蛾主要属玉米型[29-30]，寄主植物十分广泛，喜食玉米植株，也危害水稻、高粱、蔬菜作物和棉花等[31]，小麦、甘蔗、甘蓝、油菜、马铃薯等作物均可成为草地贪夜蛾的寄主[32-34]。铜仁地区作物种类多样，小麦、甘蔗、甘蓝、油菜、马铃薯等是冬季常见的作物，但在调查期间除再生玉米外均未在其他所涉及到的作物上发现草地贪夜蛾的越冬虫态。可见玉米是草地贪夜蛾越冬最适合的寄主，在其他寄主上越冬存在困难。另一方面，可能由于多数寄主嗜食性较差，使得草地贪夜蛾成虫对这些寄主植物的定位产卵和后期发生存在困难。但随着草地贪夜蛾在我国定殖时间的延长和对寄主适应性的改变，当温湿度适宜时，一些大面积种植的农作物很可能成为重要越冬寄主。

全球气候变暖可能有利于入侵生物的发展[35-37]。随着全球气温的升高，多地冬季气温持续变暖，贵州也呈现波动上升的情况[38]。贵州省气象局发布的信息显示，根据暖冬等级（GBT21983—2008）标准，2019 年冬季（2019 年12 月—2020 年2 月），贵州省迎来了1961 年以来的第6 个强暖冬年，全省平均气温为8.1℃，较常年同期偏高1.7℃，58 县（市、区）达强暖冬年标准，其中铜仁部分地区属于强暖冬区域，这无疑为害虫的越冬提供了有利条件。在全球气候持续变暖的情况下，草地贪夜蛾越冬北界可能会向北移动，出现较大面积的越冬范围，同时越冬虫量也会增加，这将导致该虫在我国发生为害的程度加深，发生面积进一步扩大，北迁的时间也可能提前。受地形及大气环流等因素的影响，贵州气候呈现多样性，灾害性天气较多，秋冬季常见秋风及冻雨，冬季冷暖冬事件频发，春季存在倒春寒[39-41]；另外局部生态环境、害虫管理等人为因素也对其种群动态有影响[42]。这些环境因素及人为因素可能使得每年草地贪夜蛾在贵州及相邻省市的发生和迁飞情况不同。目前草地贪夜蛾已完成在我国的入侵和定殖，2020 年以后将进入暴发危害阶段，成为我国又一南北迁移发生的重要害虫[43]。未来在关注全球气候、全国气候、地方小气候前提下，应根据全国的作物布局，同时结合局部生境和害虫管理等因素加强每年的监测，因时因地制定防控策略。

总之，研究表明铜仁地区冬季存在草地贪夜蛾零星分布，但仅依据1 a 的结果很难得出明确的结论，并且冷暖冬的发生可能使得每年情况不一。因此，有必要对草地贪夜蛾在我国的越冬情况进行深入细致的多年监测研究，且玉米植株是监测的重点寄主。

致谢：感谢铜仁市及各县植保站工作人员在草地贪夜蛾调查中的辛勤付出。