杜卫红，易自力，廖剑锋，薛 帅，杨 塞，肖 亮，黄红梅

（湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128）

河八王[Narengaporphyrocoma（Hance）Bor]又名“草鞋密”，为禾本科甘蔗亚族河八王属的[Narenga（Hance）Bor]多年生高大草本植物，具有耐贫瘠、耐旱、抗逆性强、生物质产量高等特点[1-2]，主要分布于我国长江以南各省的丘陵和平原地区[3]。并且，其生长气候广泛、土壤类型多样，具有广泛的适应性，可以与甘蔗杂交，增强甘蔗抗旱，抗虫等的能力，是重要的植物遗传资源[4-5]。王天顺等[6]研究表明河八王具有吸附土壤中重金属的能力，可利用河八王作为生态修复类植物来改良重金属污染的土壤。河八王根系发达，在荒山荒坡、河滩砾石沙地种植河八王可以起到防风固沙，防止水土流失的生态功能[7]。同时，河八王由于纤维素含量高，生物质产量大，具有较高的生物质能转化潜力，还是一种潜在的能源植物[8]。调查发现，由于河八王茎秆实心，直径在5～8 mm，笔直均匀，干燥后质量轻盈、易漂浮、灵敏度高等独特的特点，可用作浮漂制作，受到广大浮漂生产者的青睐，是一种具有巨大潜在价值的生物质资源。此外，河八王由于其茎秆高大，叶片呈条形，圆锥花序白色或紫色，可作为园林观赏性植物，并且河八王在幼嫩时期植株还可作为牧草利用，为畜牧养殖增加保障[9]。目前，对河八王研究主要集中在甘蔗品种改良。对河八王资源分布情况尚未明确，影响河八王生长及分布的限制因子尚不了解，并且缺乏对河八王优异种质资源的挖掘，而珍贵的遗传资源正在逐渐消失。在此背景下，明确其分布范围、限制因子及生境类型对充分利用和保护河八王这一优质植物资源奠定理论基础。

近年来，利用气候模型结合大数据对植物的潜在分布进行预测已成为研究热点[10-12]。自BIOCLIM 模型开发以来，产生了大量的物种分布模型，其中最大熵模型（MaxEnt）[13]是在已知样本点和对应环境变量的基础上，通过拟合具有熵值最大的概率分布对物种的潜在分布作出估计[14]。基于此与其他物种分布模型相比，该模型受物种分布点大小和各环境因子间的相关性影响较小，能较准确预测出物种分布的变化[15]。最大熵模型自被开发以来，其已被广泛应用于植物潜在分布范围的预测研究。目前已用此模型明确了如长芒草[16]、单季稻[17]、尼泊尔芒[18]等物种潜在适生分布区。

笔者基于已确定的河八王现代分布点信息，结合ArcGIS 和MaxEnt 模型对其在我国现代适生范围和环境变量进行了预测与分析，明确了河八王在我国分布范围及影响河八王生长的主要限制因子，拟为河八王的资源保护、优良基因资源的挖掘与利用提供参考和理论依据。

1 材料与方法

1.1 河八王分布点获取

通过查阅文献，查询中国植物志（http://frps.iplant.cn），中国国家标本资源平台（NSII，http://www.nsii.org.cn），中国数字植物标本馆（CVH，www.cvh.org.cn）等数字标本平台并结合作者近年实地考察获取80 个河八王现代分布点并保存为CSV 格式，导入ArcGIS 中得到河八王分布点（如图1）。

图1 河八王分布点格局

1.2 环境变量获取与筛选

建模利用的气候数据均来自于Worldclim（http://www.worldclim.org/），包括19 个气候变量数据（Bio1-Bio19）、12 个太阳辐射数据（Srad1-12）、12 个降水数据（Prec1-12）、36 个温度数据（Tmin1-12、Tmax1-12、Tavg1-12），除此之外，建模中还引入了代表地形数据的海拔因子，其中海拔数据来自于Google Earth，空间分辨率约为4.5 km。

1.3 MaxEnt 预测模型的构建

预测模型的构建参考吴庆明[19]、张东方[20]等的方法。将河八王分布点信息数据保存为CSV 格式，导入MaxEnt，将剪切后的气候图层导入Environmental layers 对应的信息栏中，设置随机选取75%的点为训练集，25%的点为测试集[21-22]进行建模。最大迭代次数为1 000，重复运行10 次，绘制响应曲线（response curves）和刀切法（jackknife）。将模型输出格式转换为ASCII 栅格图层后导入ArcGIS 中，获取河八王在中国的潜在适宜分布图。按照适宜生长P值将河八王适宜分布区分为4 个等级[23-24]：P＜0.25 为不适生区；0.25 ≤P＜0.5 低度适生区；0.5 ≤P＜0.75 为中度适生区；P≥0.75 为高度适生区。通过GIS 导出河八王在我国的潜在分布图，运用受试者工作曲线（Receiver Operating Characteristic，ROC）对模型预测准确性进行评价[25]，选用Maxent 模型中的刀切法分析得到刀切图，进一步计算贡献率和置换重要性来分析影响河八王分布的主导气候因子及气候限制因子[26]，同时利用响应曲线（Response curve）获得河八王的适宜气候条件。

2 结果与分析

2.1 河八王生长限制因子的确定

由MaxEnt 模型刀切法检验河八王生长的主要环境变量重要性分析结果（图2）可知，当使用单独变量进行模型预测时，正规化训练增益值、测试增益值和AUC 值显示，占主导地位的气候因子有6个，分别是最干月份降雨量（bio14）、最湿月份降雨量（bio13）、6 月太阳辐射（srad6）、海拔（Alt）、年温变化范围（bio7）、3 月太阳辐射（srad3）。进一步对主要环境变量进行贡献率分析[27]（如表1）。贡献率结果显示，贡献率依次为最干月份降雨量（30.0%）和最湿月份降雨量（21.8%），6 月太阳辐射（18.2%），海拔（14.5%），年温变化范围（7.1%），3 月太阳辐射（4.2%）。其中，置换重要性值最高的为海拔（35.3%）、最湿月份降水量（33.0%），说明海拔、最湿月份降水量是影响河八王分布的限制性因子。

图2 Maxent 模型对环境变量重要性的刀切法检验

表1 环境限制因子对Maxent 模型的贡献率

2.2 河八王最适生长环境变量的明确

为了进一步分析环境变量对河八王分布的影响，获得河八王生长和分布的最适环境变量，将6 个主要环境变量分别导入到MaxEnt 模型中，建立单因子模型，同时绘制出单变量响应曲线（如图3）。分布概率在0.5 以上时，其取值范围是该物种所对应的适宜生长区间[28]。从图3 可以看出，当年温变化范围为23～30.5℃，最干月份的降水量范围在22～202 mm，最湿月降水量范围在220～430 mm，3 月太阳辐射低于12 500 kJ/（m2·d），6 月太阳辐射低于21 000 kJ/（m2·d），海拔在0～600 m 时适宜河八王的分布。

图3 主要环境变量与河八王生存概率的关系

2.3 河八王在我国潜在适生区的分布

按照适宜生长指数P值将河八王适宜性综合评价等级分为4 个等级，从而得到河八王在我国的适生分布结果（如图4），以及在各省份适生面积（如图5）。河八王潜在适生区总面积为1 658 633.481 km2，占全国总面积的17.3%。其中，高度适生区面积为422 174.927 km2，占全国总面积的4.4%，主要分布在我国四川东北部，广西和湖南大部分地区，湖北西北部地区，浙江省大部分地区；中度适生区面积为608 758.847 km2，占全国总面积的6.3%，主要分布在湖南省，湖北省，浙江省大部分地区；低度适生区面积为627 699.705 km2，占全国总面积的6.5%，主要分布在贵州省东南部、海南省、福建省、江苏省大部分地区。从不同省份来看，适生面积最广的省份是广西壮族自治区（201 279.115 km2），其适生面积显著高于其他省份，其次为湖南（190 500.328 km2）、湖北（162 374.972 km2）、江 西（150 071.212 km2）、广 东（147 281.205 km2）、四川（141 579.885 km2）。而从河八王的潜在适生分布格局可以看出，河八王的分布广泛，广西、湖南、四川和浙江是河八王集中分布省份。

图4 河八王潜在适生区分布格局

图5 河八王在各省份适生面积

3 结 论

基于MaxEnt 模型采用了19 个全年气候因子、60 个单月份气候因子外，还加入了1 个海拔地形因子。筛选得到最干月份降雨量、最湿月份降雨量、6月太阳辐射、海拔、年温变化范围、3 月太阳辐射等6 个影响河八王分布和适生性的关键环境变量，累计贡献率达到95.8%，其中海拔和年温变化范围置换重要性累计达到68.3%，是河八王生长主要环境限制因子。通过模型预测得出河八王潜在分布区在我国华中的湘鄂赣皖地区，华南的粤桂地区，华东的江浙闽地区，西南的云贵川渝地区，预测结果为河八王引种栽培、广泛种植及对河八王进行深入全面的研究奠定了基础。河八王作为一种广布种，其潜在分布面积达1 658 633.481 km2，占全国总面积的17.3%。

4 讨 论

4.1 河八王适宜分布区预测

近年来MaxEnt 模型在植物和动物等领域得到广泛的运用。黄治昊等[29]在研究黄檗潜在分布时，利用ROC 曲线对MaxEnt 模型预测精度分析时得出AUC 值为0.962，李文庆等[30]在研究不同气候情景下四子柳的潜在地理分布变化时，得出MaxeEnt 模型多次重复的AUC 值均大于0.94。此研究用ROC 曲线分析法对MaxEnt 模型预测的河八王潜在分布区结果进行精度检验，得到的AUC 值为0.968±0.004，表明MaxEnt 模型对河八王在我国潜在分布区的预测效果优秀，预测效果好，所得结果可信度和参考价值高。预测结果表明，河八王分布范围在北纬21°～29°，东经97°～120°附近，按照省级行政区划分河八王主要分布于云南省，贵州省，广西壮族自治区、四川省、重庆市、湖北省、湖南省、广东省、福建省、浙江省、江西省、江苏省、安徽省。

4.2 河八王分布限制因子

植物的分布受多种因素的影响，其中海拔、温度、降水等因素相对于土壤肥力、土壤类型是更主要的环境因素[31]。同时，相比于其他研究在进行模型构建时，大多只考虑气候因子对植物的作用，如李世成等[18]对尼泊尔芒适生时空分布的预测只考虑了部分气候因子，此研究综合考虑了气候和地形等环境变量对植物生长和分布的影响。河八王作为多年生无性繁殖植物，主要通过根状茎和种子扩散进行物种的繁育，通过分析众多影响河八王分布的环境因素可以看出其对海拔变化最为敏感，在海拔600 m 范围以内，较适宜河八王生长，最适生长于100 m 范围内，因为较高海拔地区的种子会随着山洪漂流到低海拔地区，而低海拔地区向高海拔地区扩散难度较大。并且随着海拔的升高，环境中的温度会下降且降水会增多，从而造成花粉活性的下降，直接导致河八王种子结实率的降低，河八王繁殖能力的减弱。这对河八王生长和分布有着明显的影响[32]。温度过低将会延误河八王的花期，甚至抑制河八王的开花，过多的降水会降低河八王种子的存活率。故得出海拔是影响河八王分布的限制性因子的结论。其次，影响河八王分布的限制因子是年温变化范围，研究表明，一般情况下土壤深度越深，其温度越高[33]。河八王根状茎处于温度过低的浅层土壤中会造成河八王越冬死亡率提升，直接导致河八王分布范围缩小。这也是河八王在我国年温变化范围较大的北方没有分布的直接原因。此外，河八王作为一种短日照植物，一定范围的太阳辐射可促进其生物质的积累，高强度的太阳辐射将抑制其光合作用从而抑制其生长[34]。通过最湿月降雨量和最干月降雨量变化曲线可以看出，河八王最湿月降雨量相对于最干月降雨量变化更为敏感，说明了河八王耐旱而不耐涝，过多的降雨抑制河八王的生长和分布，表明太阳辐射、最干月降雨量和最湿月降雨量对河八王分布有着限制性的作用。

4.3 河八王最适生长环境

综合各因子的响应曲线，当年温变化范围为23～30.5℃，最干月份的降水量范围在22～202 mm，最湿月降水量范围在220～430 mm，3 月太阳辐射低于12 500 kJ/（m2·d），6 月太阳辐射低于21 000 kJ/（m2·d），海拔低于600 m 时适宜河八王的生长和分布。这与河八王喜光照适宜，适宜生长于低海拔，降雨较少的干旱及半干旱地区的山地、平原、丘陵、荒凉山坡等较为贫瘠的地区的生物学特性相一致[5]，通过分析影响河八王分布的主导环境因子及其响应曲线，充分反应了河八王的地理分布和环境之间的关系，得出河八王生长的适宜温度、光照、降水，这为河八王资源的就地保护或者引种栽培提供参考。