郭鸿蓉,吴福忠,2,倪祥银,2,熊德成,2,魏文涛,吴若冰,朱 玲,胥 超,2,*

1 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007 2 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007

森林凋落物指生态系统中由地上植物部分形成并归还地表,作为分解者物质和能量来源,维持生态系统功能的有机质的总称[1],包括叶、枝、树皮、繁殖器官和代谢产物等[2]。水溶性物质(包括碳氮磷等)是凋落物的重要组成部分[3],也是土壤微生物和植物的重要养分来源[4]。水溶性物质的数量可表征激活土壤微生物的能源物质多寡[5],水溶性物质的组成决定了其可降解性和受微生物的偏爱程度[6]。而且水溶性物质的季节变化特征也影响着土壤微生物的呼吸大小[7-8]。植物归还给土壤的凋落物是土壤微生物利用的水溶性物质最重要的来源[9-10]。因此,揭示新近产生凋落物水溶性物质的数量、组成及季节动态变化规律是理解凋落物输入对整个森林生态系统生物地球化学循环过程影响的关键[11-12]。以往的研究仅对凋落物叶水溶性物质有所关注[13-15],而凋落物枝占整个凋落物总量高达37%[16],却很少被关注。凋落物枝的养分与木质素含量和凋落物叶截然不同[17],导致凋落物枝的水溶性物质的数量与组成也区别于叶。因此,对凋落物枝水溶性物质的数量、组成及季节动态变化进行监测有助于深入认识森林生态系统生物地球化学循环过程。

我国的亚热带森林被称为“北回归线荒漠带上的绿洲”,雨热同季、森林生产力高,地带性植被为常绿阔叶次生林。然而,长期以来强烈的人为干扰导致大面积常绿阔叶次生林被转换成人工林[18]。转换后的人工林其养分循环将作何响应是关乎森林质量精准提升的重要科学问题。通过长期动态监测凋落物中速效养分(如水溶性物质)的输入是揭示森林生态系统养分循环规律的一个重要过程[19]。目前,森林转换后不同林分凋落叶的养分输入差异已有一些探讨[20-22],但凋落枝的水溶性养分变化尚无研究。此外,森林转换后不同林分凋落枝的水溶性物质的季节变化规律也有待揭示。其季节变化是否受到气温和降水两个气候要素的调控？这是目前亟待解决的另一关键科学问题。因为凋落枝水溶性物质的季节变化与气温和降水的耦合关系影响着下游水质安全。若凋落枝养分含量的高峰时期正值暴雨季节,将导致大量氮、磷养分输出,污染下游水质。基于此,本研究以亚热带典型的马尾松(Pinusmassoniana)人工林、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林和米槠(Castanopsiscarlesii)次生林为研究对象,探讨不同林分凋落枝水溶性碳、氮、磷含量和芳香化指数以及化学计量比,验证：(1)不同林分和采样季节是否对水溶性碳、氮、磷及其芳香化指数和化学计量比有显著影响？(2)若有,其季节特征是否受到气温和降水的调控？自《天然林保护修复制度方案》出台以来,我国大面积次生林的修复是未来林业工作和攻关的重点内容。本项目开展所揭示的典型次生林和人工林凋落枝水溶性养分输入的长期动态规律及其与气温和降水之间的耦合关系：一方面可为次生林的保护和修复以及人工林经营过程中森林质量的精准提升提供理论基础；另一方面亦可为预测森林生态系统养分循环对未来气候变化(温度升高和降水改变)的响应规律提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

试验地设在福建省三明森林生态系统与全球变化国家野外科学研究站陈大观测点(26°19′ N,117°36′ E),区域内分布着大面积的常绿阔叶林,物种多样性丰富,属于中亚热带季风气候,具有冬冷夏热、水热同季、湿润多雨的特点,年均温20.1 ℃,年降水量1670 mm,降雨季节主要集中在3—8月份。地形多低山丘陵,土壤以红壤或红黄壤为主。研究区日均气温及日降雨量如图1。

图1 研究样地降雨量和空气温度动态 Fig.1 Dynamics of rainfall depth and temperature in the sampling site

选择该样地的马尾松、杉木人工林和米槠次生林作为研究对象,在每个林分内选择坡向一致、坡度相似的区域建立3个20 m × 20 m的标准样方。对每个样方内胸径大于4 cm的活立木进行每木检尺,对样方内所有植被(乔灌草藤)进行物种鉴定。各林分植被概况为：米槠次生林由天然林在20世纪70年代经过强度择伐后封山育林演替形成,主要树种及林下植被有米槠、闽粤栲(Castanopsisfissa)、罗浮栲(Castanopsisfabri)、油草(Leptochloachinensis)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。杉木和马尾松人工林均为同时期次生林经过皆伐后营造的人工纯林。杉木人工林为单层林冠,其林下植被主要以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、毛冬青(Ilexpubescens)、狗骨柴(Tricalysiadubia)为主。马尾松人工林也为单层林冠,林下植被主要以芒萁、芒(Miscanthussinensis)和蕨(Pteridiumaquilinum)等草本为主。样地主要林分特征见表1。

表1 试验地林分特征

1.2 样品收集

在马尾松人工林、杉木人工林和米槠次生林每个样方内随机放置5个0.7 m × 0.7 m的尼龙网质凋落物收集框(孔径为1 mm,距离地面0.5 m)。收集树木在自然状态下产生的凋落物,从中挑取凋落枝,称鲜重后,于60 ℃烘箱中烘干至恒重,研磨,过筛,供测定。

1.3 凋落物水溶性有机碳、水溶性氮和磷含量的测定

测定前,将凋落物样品在60 ℃烘箱中烘干,研磨,过筛后,精准称取0.200 g干样,加入50 mL离心管中,再加入50 mL蒸馏水,常温下震荡30 min,离心,过0.45 μm滤膜,为待测液。水溶性有机碳含量采用岛津TOC-VcPh分析仪[23]测定；水溶性氮含量采用连续流动分析仪(Skalar San++,Netherlands)测定；水溶性磷含量采用钼锑抗比色法测定[15]。

1.4 光谱分析

紫外可见吸光值用UV-2450(岛津)紫外可见光谱仪测定,通过检验待测液254 nm处吸收值(Special Ultraviolet-Visible Absorption,SUVA)来分析其芳香化程度[24]。SUAV也叫芳香性指标(Aromaticity Index,AI)[25],计算公式[26]为:(UV254/DOC)× 100。

1.5 数据处理与分析

数据统计和分析在SPSS 20.0软件中完成,相关图表采用Origin 2021软件绘制。采用重复测量方差(repeated measures ANOVA)分析林分、月份以及两者之间的交互作用对凋落枝水溶性碳、氮、磷含量,化学计量比以及芳香化指数的影响。采用回归分析气温、降水对三种林分凋落枝水溶性碳、氮、磷及芳香化指数的影响。

2 结果与分析

2.1 三种林分凋落枝水溶性碳、氮和磷含量季节动态

三种林分水溶性碳、氮和磷含量季节动态基本一致,米槠次生林凋落枝水溶性氮和磷(图2)含量表现为双峰型,第一个峰值出现在9—10月份,第二个峰值出现在5—6月份。水溶性碳(图2)含量月份波动较大,但在10月和5月份也均出现了峰值。且三种林分的凋落枝水溶性碳、氮和磷含量表现为：米槠次生林最高,杉木人工林次之,马尾松人工林最低。重复测量方差分析结果显示,林分(P<0.001)、时间(P<0.001)以及两者的交互作用(P<0.001)对凋落枝水溶性碳和磷均有极显著影响。对于凋落枝水溶性氮只有林分(P<0.001)起着显著影响作用。

图2 米槠次生林、杉木人工林和马尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮和磷含量季节动态(平均值±标准差)Fig.2 Seasonal dynamics of water soluble carbon, nitrogen and phosphorus contents of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation (mean±SD)

2.2 三种林分凋落枝水溶性碳、氮、磷比值季节动态

三种林分凋落枝的水溶性碳氮比(图3)和碳磷比(图3)的季节波动不同步。而三种林分水溶性氮磷比的季节波动较为同步(图3),三者变化趋势基本相同,出现了二次峰值。重复测量方差分析结果显示,林分、时间以及两者的交互作用对凋落枝水溶性氮磷比均有极显著(P<0.001)影响。另外两比值只受到林分或月份单独的影响,两者间的交互作用影响均不显著(P>0.05)。

图3 米槠次生林、杉木人工林和马尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮和磷比值季节动态Fig.3 Seasonal dynamics of the water soluble carbon-nitrogen ratio, carbon-phosphorus ratio and nitrogen-phosphorus ratio of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

2.3 三种林分凋落枝水溶性物质的芳香化指数动态变化

图4 米槠次生林、杉木人工林和马尾松人工林凋落枝水溶性物质的芳香化指数动态Fig.4 The aromaticity index dynamics of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

米槠次生林和杉木人工林凋落枝水溶性组分的芳香化指数最大值出现在8月,马尾松人工林最大值出现在3月。且三种林分凋落枝水溶性组分的芳香化指数大小表现为：米槠次生林高于马尾松和杉木人工林。重复测量方差分析结果显示,林分、时间以及两者的交互作用对凋落枝水溶性物质的芳香化程度均有极显著(P<0.001)影响。

2.4 气温、降水对三种林分凋落枝水溶性碳、氮、磷及芳香化指数的影响

回归分析的结果表明气温对凋落枝水溶性碳、水溶性磷和芳香化指数均有显著影响,但是影响大小在不同林分之间有差异(图4)。气温与杉木人工林凋落物枝水溶性碳浓度存在着显著负相关,而对米槠次生林和马尾松人工林影响不显著(图5)。气温对米槠次生林凋落物枝水溶性磷浓度有显著的负影响,但对杉木人工林和马尾松人工林影响不显著(图5)。气温与杉木人工林凋落物枝芳香化指数有显著的正相关,凋落枝水溶性氮与米槠次生林和马尾松人工林之间的关系不显著(图6)。此外,米槠次生林、杉木和马尾松人工林凋落枝的水溶性磷均与降水量呈显著的负相关,米槠次生林凋落枝水溶性氮与降水量呈显著正相关(图6)。其他指标与降水之间的关系不显著。

图5 气温对米槠次生林、杉木人工林和马尾松人工林凋落枝水溶性碳、氮、磷含量及芳香化指数的影响Fig.5 Effects of temperature on water soluble carbon, nitrogen, phosphorus contents and aromatization index of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

图6 降雨量对中亚热带三种林分凋落枝水溶性碳、氮、磷含量及芳香化指数的影响Fig.6 Effects of rainfall depth on water soluble carbon, nitrogen, phosphorus contents and aromatization index of twig litter in Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana plantation

3 讨论与结论

本研究中不同林分凋落枝水溶性物质含量变化总体呈现为：次生林凋落枝的水溶性碳、氮和磷含量最高,而马尾松人工林的最低,杉木人工林介于二者之间。这种规律的出现可能与影响凋落枝水溶性物质含量的三方面因素密切相关。首先,不同树种凋落枝之间的全量养分有明显差异。本例中的杉木和马尾松均为人工纯林,次生林主要树种为米槠、闽粤栲和木荷等阔叶树[27]。之前的结果也的确证实米槠次生林凋落枝全量氮、磷含量成倍于杉木和马尾松人工林[28]。虽然少有研究直接比较过阔叶树和针叶树水溶性物质的含量差异,但是植物组织某种水溶性养分含量与其在植物体内全量养分高度线性相关[29],由此亦可推测杉木和马尾松凋落枝的水溶性物质含量应该低于阔叶树,以上可能是杉木和马尾松人工林凋落枝水溶性物质含量低的重要原因。其次,不同树种的生物学规律的差异也会导致凋落枝水溶性物质含量差异。相比其他树种,马尾松具有更耐瘠薄的特性[30],马尾松枝和叶在凋落之前会完成养分的内转移和重吸收以减少植物体养分的损失[31-32]。杉木也具有较好的养分重吸收功能,20—25年生杉木利用枝叶枯死前迁移的养分生产的生物量占总生产生物量的比例可高达17%[33]。虽然阔叶树也具有养分重吸收的特点[34],但是针叶树的养分重吸收率要远远大于阔叶树[35]。被植物体重吸收的养分往往是流动性强的水溶性组分。上述机制可能是导致杉木和马尾松人工林凋落枝的水溶性氮和磷含量一直较低的又一原因。第三,杉木凋落枝和叶具有宿存的特点[36]。杉木枝在枯死后不会立刻凋落,可挂在树干上长达4年之久[37]。凋落枝宿存在树干上经过长期的养分重吸收和降雨淋洗,凋落之后体内的水溶性物质含量可能已经很低。这可能是导致本研究中杉木凋落枝中水溶性物质含量低于阔叶树的另一个重要原因。

本例中米槠次生林凋落枝水溶性物质芳香化指数要显著高于杉木和马尾松人工林,吕茂奎[38]的研究发现米槠次生林穿透雨的芳香化指数高于杉木人工林,佐证了本文的研究结果。凋落枝水溶性物质芳香化指数在不同林分之间的变化规律与水溶性碳相似,因为凋落物溶液中的芳香族物质主要是酚类物质,而酚类物质含量与水溶性碳含量显著正相关[39]。

本研究结果表明米槠次生林、杉木和马尾松人工林凋落枝的水溶性物质的数量和组成存在明显的季节变化特征,其季节变化受到气候要素的调控。杉木人工林凋落枝水溶性碳、米槠次生林水溶性磷与气温都呈著负相关。本研究区气温最高出现在7、8月份,而此时三种林分凋落物枝的生产量也最低[28]。表明极端高温时植物活动停滞,且极端高温也会抑制土壤微生物对养分的矿化,从而抑制植物对养分的吸收,降低枝和叶的养分含量[40-41],这可能导致了凋落枝的水溶性养分的降低。而在较高温时期,林木生长迅速,植物体内的水溶性养分被快速用于各种生物合成和代谢[42],植物体的快速生长导致组织内的养分被大幅“稀释”[43-44],因而在夏季较高温时期凋落枝水溶性养分可能较低。此外,全球大区域研究的结果显示植物氮磷养分含量与年均温呈负相关关系[45],亦有多个增温实验表明温度增加会降低植物碳、氮、磷含量[46]。以上结果和证据都能解释本例中气温和凋落枝水溶性物质之间的负相关关系。我国亚热带地区雨、热相对同步,不同林分型凋落枝的水溶性物质的含量与气温和水分的关系较为相似,米槠次生林、杉木和马尾松人工林凋落枝的水溶性磷均与降水量显著负相关。凋落枝中的磷大部分为水溶性,因而在多雨时期凋落枝的水溶性磷很容易被淋洗损失。雨季时期,枝条在枯死之后、凋落之前其水溶性磷含量因为被大量淋溶而变得很低。这也许能解释凋落枝水溶性磷与降雨量之间的负相关关系。

本研究结果表明米槠次生林凋落枝的水溶性碳、氮、磷含量在各个季节均高于杉木和马尾松人工林,因而养分归还量大、循环快,这构成了米槠次生林生产力高的重要基础。因此未来森林经营过程中应加大次生林的保护和修复力度,而进行人工林经营时宜多营造养分含量高、归还快的阔叶混交林。三种不同林分类型凋落枝水溶性养分都随气温和降雨的增加而降低,水溶性养分浓度高峰期出现在干冷的秋冬季节,这种生物学规律利于凋落枝的养分在非生长季保存,以备生长季来临时供微生物和植物利用。在未来气候变暖背景下,亚热带森林通过凋落枝归还给土壤的养分浓度将减少。