覃东明，何 娟，李燕培，冯 斗，邓英毅，禤维言

(广西大学农学院，南宁，530005)

矮秆香蕉(MusaAAA Darf cavendish)由于植株较矮，株形较小，有利于密植、施药、抹花、套袋及砍收等管理工作的进行，是一种极具发展潜力的品种类型；但矮秆香蕉的果指一般比较粗短、品相不够理想，株产也较低，这些特点限制了其推广应用。赤霉素(gibberellic acid，GA)是植物生长发育过程中必须的植物生长调节剂，具有促进细胞分裂和伸长、种子萌发、下胚轴和茎秆伸长生长的作用，对于根系的生长和开花等也具有正调控效应[1-4]，已在作物生产上得到广泛研究应用。有研究表明，外源喷施赤霉素具有促进作物茎叶生长和果实器官伸长生长的作用[5-7]，通过改善植株株形和提高果实库容量而使产量提高[8]。在矮化突变体香蕉幼苗上喷施浓度为100～200 mg/L的GA3可显著提高幼苗株高[9]；在葡萄上喷施GA3可促进果实膨大生长，并且可提高无核果实的比例，对改善葡萄果实品质有促进效应[10-18]。在莴苣和芥蓝上应用可以促进莴苣茎叶以及芥蓝主、侧薹快速生长，使其产量显著提高[19-20]；在蓝莓上应用可促进蓝莓提早成熟，使果实可溶性固形物含量增加[21]。2，4-二氯苯氧乙酸(即2，4-D)是一种人工合成的生长素类似物[22-23]，低浓度的2，4-D对植物生长具有促进作用，可促进植物细胞分裂生长和根系发生，在柑桔上应用起到促进果实膨大、抑制果实离层形成防止落果及果实保鲜的作用[24]；在文冠果上应用可以提高着果率[27]。高浓度2，4-D会抑制植物茎叶生长，具有除草剂的作用效应[28-29]，在多肉植物冬美人叶片扦插上应用，叶片的成活率随2，4-D浓度的提高而降低[30]；在单子叶作物农田中喷施可以防除多种阔叶类杂草和萌芽期禾本科杂草[29]。为了改良矮秆香蕉的果指外观性状，提高单株果实库容量，本文在开花期采用GA3和2，4-D喷施香蕉果穗果指，比较研究GA3和低浓度2，4-D对矮秆香蕉果指生长发育及其品质性状的影响，探索采用化学调控手段改良矮秆香蕉果实外观性状和提高其株产的可行性，为其在生产上推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

矮秆香蕉株系，株高1.60～1.65 m；植物生长调节剂包含GA3和2，4-D。

1.2 方法

试验所用的GA3浓度分别为 200 mg/L和100 mg/L，2，4-D浓度分别为 5 mg/L和2 mg/L，GA3和2，4-D先用少许无水乙醇溶解后，用自来水配置成所需浓度，以自来水处理做为对照。由于香蕉果穗上的不同果梳果指开花先后相差几天，未开花的果梳被苞叶紧密包裹，开花时苞叶张开果指才显露出来。因此生长调节剂采用喷施2次和喷施1次两种方法处理。试验共设9个不同处理(见表1)。

表1 矮秆香蕉喷施GA3和2，4-D的试验处理设计

每个处理喷施3株的果穗，采用手持喷雾器将药剂喷雾至果指上，每个果穗的喷施药量约为200 mL，喷至果指表面有水珠滴下，试验重复2次。

1.3 生长指标和生理指标测定

开花后果实生长达到76 d时砍收测产，测定果实生长和品质性状指标。由于不同植株抽蕾开花期有一定差异，果实生长发育时间差异控制在3 d内。果实砍收后分别测定第1～8梳果指长度和径围，统计果指数并称果指质量，每果梳分别取上排果指两侧的第2个果指和中间果指，测定果指外围长度和果指径围，计算平均值。分别取植株第3果梳两侧第2个果指和中间果指于-20 ℃保存备用，测定果实品质性状。取第3梳果指果肉分别测定淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白质和维生素C含量等，淀粉和可溶性糖含量采用蒽酮法，可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法，维生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚法测定，方法参考文献[31]，每样品测定重复3次，取平均值。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010整理数据，用Spss 10.0进行方差分析，采用Duncan法进行多重比较和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 GA3对果实生长及品质性状的影响

2.1.1 对果实生长的影响 由表2可知，在开花期用不同浓度GA3喷施香蕉果指，对果实生长有不同程度的作用效应，果指长度和径围随果梳数增加而逐渐减小，果指平均长度为17.0～18.4 cm，果指果柄平均长度为2.1～2.5 cm，果指平均径围为10.3～11.3 cm。在不同处理中，G12和G21处理的植株第1～8果梳的果指长和径围均比对照的高，其果指长分别为15.6～20.4和16. 3～20.0 cm，果指径围分别为10.9～11.8和10.5～11.6 cm；其中G12处理植株的第1～4果梳的果指长度较G21处理的长，而第5～8果梳的果指则较G21处理的短。G11和G22处理的植株不同果梳的果指长度均比对照短；与对照比较，不同GA3处理的果指平均长度之间均没有达到显著性差异；不同GA3处理的果指柄长之间差异也不显著。

表2 喷施GA3对矮秆香蕉不同果梳果指生长的影响

G12处理的不同果梳的果指径围最大，其次是G21处理，G12处理的果指径围与对照之间达到显著性差异；而G11的不同果梳果指径围均小于对照处理，G22处理的第1～4果梳的果指径围小于对照，但其第5～8果梳的果指径围大于对照，G11和G22处理的平均果指径围与对照之间差异不显著。

2.1.2 对果实品质性状的影响 香蕉的果实品质性状指标主要有可溶性糖、淀粉、蛋白质和维生素C含量等。由表3可知，开花期喷施不同浓度GA3对果实的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和维生素C含量均有不同程度影响。G12处理的可溶性糖含量最高，为0.580%，其余处理为0.271%～0.507%，但不同处理之间的可溶性糖含量差异不显著。GA3处理的果实淀粉含量和可溶性蛋白质含量分别为21.457%～23.004%和1.971 ～2.462 mg/g·FW，均低于对照处理的26.603%和2.740 mg/g·FW；与对照比较，GA3处理的淀粉含量差异达到极显著水平，可溶性蛋白质含量的差异达到显著水平，而不同GA3处理之间差异不显著。果实维生素C含量最高的是G11处理，为0.754 mg/100 g·FW，其次是对照，为0.722 mg/100 g·FW，其余处理的维生素C含量为0.373 ～0.583 mg/100 g·FW；其中G11和G12处理与对照之间差异不显著，而G21和G22的维生素C含量极显著低于对照。说明开花期矮秆香蕉果指喷施GA3处理对果实可溶性糖含量影响不大，但会降低其淀粉、可溶性蛋白质和维生素C的含量。

表3 喷施GA3对矮秆香蕉果实品质性状的影响

2.2 2，4-D对果实生长及品质性状的影响

2.2.1 对果实生长的影响 由表4可知，开花期香蕉果指喷施不同浓度2，4-D对果实生长有不同程度的影响。其中，D11处理的不同果梳果指最长，为16.2～20.7 cm，其果指平均长度为18.8 cm，D12和D21处理的果指平均长度分别为17.6和17.4 cm，对照为17.7 cm；D11处理的果指平均长度显著高于其他处理，而D12、D21处理与对照之间差异不显著。D22处理的植株由于倒伏没有进行测定。

表4 喷施2，4-D对矮秆香蕉果指生长的影响

对照的果指果柄最长，其果指果柄平均长度为2.5 cm，其他3个处理的果指果柄平均长度为1.9～2.2 cm，均小于对照，但不同处理之间差异不显著。

D11处理的果指径围最大，其不同果梳果指径围为10.4～11.8 cm，果指径围平均值为11.2 cm，其他3个处理的不同果梳果指径围为9.9～11.6 cm，平均果指径围为10.6～10.8 cm。D11处理的果指径围显著高于其余处理，而其他处理之间的平均果指径围差异不显著。

2.2.2 对果实品质性状的影响 由表5可知，在开花期喷施不同浓度2，4-D对果实品质有不同程度影响。其中，2，4-D处理对果实可溶性糖含量影响不大，其可溶性糖含量为0.468%～0.547%，不同处理之间没有显著性差异。2，4-D处理对果实淀粉、可溶性蛋白和维生素C含量有负效应，其中D11和D12处理的淀粉含量显著低于对照。试验处理的果实可溶性蛋白含量为1.748～2.740 mg/g·FW，维生素C含量为 0.576 ～ 0.722 mg/100 g·FW，2，4-D处理的果实可溶性蛋白和维生素C的含量均低于对照；其中，2，4-D处理的可溶性蛋白含量与对照之间差异显著，而2，4-D处理之间差异不显著，试验处理的维生素C含量之间没有显著性差异。说明开花期采用2，4-D喷施处理矮秆香蕉果指会降低果实品质。

表5 喷施2，4-D对矮秆香蕉果实品质性状的影响

2.3 对果实产量的影响

由表6可知，喷施适宜浓度的GA3和2，4-D具有提高矮秆香蕉单果质量的作用，从而提高果实产量。其中D11处理的单果质量最高，为113.6 g；其次是G12处理，为110.49 g；单果质量较低的是G11和D21处理，单果质量分别只有90.77 和92.07 g；其余处理的单果质量为 92.14～110.05 g。GA3处理中，G12和G21处理的单果质量均高于对照，并且极显著高于G11和G22处理，而G11和G22处理的单果质量小于对照，GA3处理的单果质量与对照之间没有显著性差异。

表6 喷施GA3和2，4-D对矮秆香蕉果实产量的影响

不同处理的单株果指数之间差异不显著，而由于单果质量不同，不同处理之间株产也有差异。其中D11处理的株产最高，为16.76 kg；G11处理的株产最低，为13.48 kg，两者之间差异极显著。D11处理的株产显著高于对照，其余处理之间差异不显著。

3 结论与讨论

试验结果表明，开花期采用GA3100、200 mg/L喷施香蕉果指可以提高矮秆香蕉果指长度和促进果指径围增大，而喷施1次处理和喷施两次处理的作用效果差异不显著。喷施2，4-D 5 mg/L处理可以显著促进果指伸长和增粗，具有提高矮秆香蕉果实库容量的正调控作用，而喷施2次处理的作用效果不如喷施1次的效果好。此外，经过2，4-D处理的果指果柄长度均小于对照，说明2，4-D处理对矮秆香蕉果指的果柄伸长生长可能具有负调控效应，但喷施2，4-D是否确实抑制果柄伸长还有待进一步研究验证。由于喷施适宜浓度的GA3和2，4-D具有促进果指伸长和增粗作用，提高了其总库容量，使单果质量得到提高，从而提高了株产。其中D11处理即喷施2，4-D 5 mg/L 1次的株产显著高于对照。研究结果与卜令铎等[7]、童璐等[20]、陈晶晶等[9]、蒋恩顺等[18]和陈晨等[19]在烟草、芥蓝、香蕉、葡萄和莴苣上应用赤霉素处理，可以促进烟草上部叶片和芥蓝主侧薹生长、香蕉幼苗茎叶快速生长、使葡萄花序拉长以及刺激叶用莴苣的作用效果相一致[7，9，18-20]。

但是，开花期矮秆香蕉果指喷施GA3和2，4-D对果实品质性状有负调控效应。本研究结果表明，喷施GA3100 mg/L和200 mg/L处理会显著降低果实淀粉和可溶性蛋白质含量，而喷施1次或两次处理之间差异不显著；低浓度的GA3(100 mg/L)处理对果实中的维生素C含量也具有负调控效应，而高浓度GA3(200 mg/L)处理作用效应不明显。2，4-D 2 mg/L或5 mg/L处理会降低果实可溶性蛋白质和维生素C含量，具有显著的负调控效应；而且喷施2，4-D 5 mg/L 1次或2次处理均会降低果实淀粉含量，而低浓度2，4-D(2 mg/L)处理具有提高淀粉含量的正调控作用效应。研究结果与童璐等[20]、郑柯斌等[21]、王庆莲等[32]和史文婷等[33]的GA3具有促进芥蓝侧薹蛋白质积累、提高蓝莓和葡萄果实可溶性糖或可溶性固形物含量的研究结果不一致。主要原因是香蕉未成熟果实中可溶性固形物组分主要是淀粉[34]，葡萄果实的组分主要是可溶性糖[35]，淀粉的合成和积累过程比可溶性糖的积累过程复杂很多，受淀粉合成酶活性高低影响[36]；而赤霉素是小分子活性物质，具有增强α-淀粉酶活性和促进蛋白酶活化的功能，使贮藏的淀粉和蛋白水解[37-40]，因此，开花期对果指喷施GA3会降低香蕉果实内淀粉和蛋白质含量。生长素具有通过调节细胞分裂、生长和特异性分化参与植物生长发育过程的调控，低浓度2，4-D作为生长素类似物也具有类似的生理效应[23，41]。植物内源生长素的主要形式是IAA，作为小分子信号物质，外源IAA或2，4-D具有介导转录抑制子Aux/IAA蛋白降解，使生长素响应因子ARF从Aux/IAA-ARF二聚体中释放出来，从而起到提高早期生长素响应基因的表达水平的作用[41-42]；同时IAA具有促进GA的生物合成及其信号转导的功能，通过增强GA的合成水平介导DELLA蛋白降解[43]，与GA互作提高了GA的功能效应[42]。由于外源喷施2，4-D具有增强内源GA功能的作用，因此开花期对果指喷施2，4-D会降低香蕉果实中的淀粉和可溶性蛋白质的含量，对矮秆香蕉果实的品质具有负调节效应。

维生素C是果实中的重要品质指标。有研究表明，不同香蕉品种以及不同成熟度和催熟前后其果实维生素C含量差异较大[44-46]。本文的研究表明，不同处理的果实维生素C含量比较低，0.722～0.373 mg/100 g·FW，推测其原因可能与品种特性和环境条件有关。此外，采用GA3100 mg/L和2，4-D 2 mg/L或5 mg/L处理会降低果实维生素C含量，与吴俊等[47]的研究结果一致，但外源GA和2，4-D处理是如何影响果实中维生素C含量的作用机制报道很少，还需进一步研究。