陈泓渝 王映山 李伦 杨陈 张建萍 陈静

摘要 ：为比较西花蓟马Frankliniella occidentalis对不同寄主植物的选择性，本研究采用罩笼法观察了西花蓟马对8种不同蔬菜寄主植物（茄子、甘蓝、辣椒、黄瓜、莴笋、番茄、芹菜、香菜）的选择性，并使用“Y”形嗅觉仪评价了西花蓟马对不同蔬菜的嗅觉行为反应。结果表明，在8种不同蔬菜寄主植物中，西花蓟马对茄子、甘蓝的选择性最高;对芹菜和香菜的选择性较弱，表明西花蓟马对芹菜和香菜表现出忌避性。本研究结果为了解西花蓟马对不同寄主植物的选择提供理论依据。

关键词 ：西花蓟马; 选择性; 行为反应

中图分類号：

S 436.3

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020040

Selective and olfactory responses of Frankliniella occidentalis to

different host plants

CHEN Hongyu1， WANG Yingshan2*， LI Lun1， YANG Chen1， ZHANG Jianping1， CHEN Jing1*

（1. Key Laboratory of Oasis Agricultural Pest Management and Plant Protection Resources Utilization， Xinjiang Uygur Autonomous Region， College of Agriculture， Shihezi University， Shihezi 832003， China; 2. Agro-technical Station in the Second Agricultural Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Tiemenguan 841505， China）

Abstract

To compare the selectivity of Frankliniella occidentalis for different vegetable host plants， the selection of F.occidentalis for eight different vegetable host plants， including Solanum melongena， Brassica oleracea， Capsicum annuum， Cucumis sativus， Lactuca sativa， Lycopersicon esculentum， Apium graveolens， Coriandrum sativum， were observed by using the cage method， and the Y-tube olfactory apparatus was used to evaluate the olfactory behavioral responses of F.occidentalis to different vegetables. The results showed that， among the eight different vegetable host plants， F.occidentalis had the highest selectivity for S.melongena and B.oleracea. The quantities of F.occidentalis on A.graveolens and C.sativum were the least， which showed the aversion of Foccidentalis to these two plants. The results provided a theoretical basis for strengthening the agricultural control of Frankliniella occidentalis.

Key words

Frankliniella occidentalis; selection; behavioral response

西花蓟马Frankliniella occidentalis属缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae，是一种世界危险性入侵害虫[1]。该虫起源于20世纪70年代美国西部的落基山脉，随后蔓延至美洲、欧洲、非洲、亚洲、大洋洲的69个国家和地区，成为一种世界性的农作物害虫[2]。西花蓟马在我国于2003年6月首次在北京郊区的温室辣椒上发现，目前分布于云南、河北、浙江、山东、新疆等地[34]。西花蓟马寄主作物范围广泛，尤其喜食蔬菜和花卉，如黄瓜、茄子、辣椒、甘蓝、番茄、豆类、非洲紫罗兰、玫瑰、凤仙花、菊花等[57]。西花蓟马利用其锉吸式口器吸食寄主植物叶、芽、花、果汁液，受害植物嫩叶呈白斑点状，皱缩卷曲，甚至黄化、干枯、凋萎，导致无法继续生长，造成大幅减产甚至绝收[89]。此外，该害虫还能传播植物病毒，造成严重的经济损失[10]。

新疆自乌鲁木齐地区发现西花蓟马以来[11]，该虫对新疆各地设施蔬菜的为害日益严重，且为害面积也在不断扩大，对设施蔬菜品质造成显著影响。因此，进一步了解西花蓟马对不同蔬菜寄主植物的选择性十分重要。目前，国内关于西花蓟马对不同寄主植物的选择性研究相对缺乏，因此，为进一步探讨西花蓟马对不同蔬菜寄主的选择性，探索有效的西花蓟马防治措施，本试验选取新疆当地常见的8种设施蔬菜（茄子、甘蓝、辣椒、黄瓜、莴笋、番茄、芹菜、香菜）作为寄主植物，拟通过西花蓟马对不同蔬菜寄主植物的选择性测定以及嗅觉行为反应的研究，明确西花蓟马与不同寄主植物之间的关系，为探讨西花蓟马的生态调控和治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源

供试西花蓟马采自石河子大学北区试验站玻璃温室各类蔬菜上，采回后在实验室养虫笼（50 cm×50 cm×50 cm）内以菜豆植株大量饲养3代以上。饲养条件为温度（28±1）℃，湿度（50±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.1.2 供试寄主

选取新疆当地常见的8种温室蔬菜作为寄主植物供试验用（表1），8种供试植物种子分别播种于实验室育苗盘内，置于室内培养箱中在（26±1）℃，RH 60%，光周期L∥D=16 h∥8 h条件下培养，待供试植株长到3～4片真叶时，移栽于试验站塑料盆（直径10 cm）中，并置于罩笼内以保证不受到害虫的为害，待寄主植株长至15～20 cm时供试验用。

1.2 试验方法

1.2.1 西花蓟马对不同蔬菜寄主的选择性测定

选用生长状况良好且无虫害的8种供试寄主蔬菜盆栽苗（辣椒、黄瓜、茄子、番茄、莴苣、甘蓝、芹菜、香菜）各1株，将8种供试寄主植株按2×4随机排列在网罩饲养笼内，并用吸虫器吸取在菜豆植株饲养3代以上的西花蓟马成虫100头，在罩笼中央高于植株顶部0.1 m处释放，任其在寄主植株上自由取食、产卵。72 h后观察记录各种蔬菜寄主上的成虫数，并剔除成虫，同时，将各植株分别转移至洁净无虫的养虫笼内，每隔24 h观察记录不同蔬菜寄主上孵化的若虫数，直到无若虫出现为止，计算各寄主植株上孵化的若虫总数，用寄主植株上孵化的若虫数作为产卵量的估计。试验重复3次。

1.2.2 西花蓟马对不同蔬菜寄主组合的嗅觉行为反应

试验采用“Y”形嗅觉仪进行观察，记录西花蓟马对不同供试植株及其组合的取食选择行为。试验“Y”形管两臂长均为8 cm、夹角为75°、内径1 cm;在“Y”形嗅觉仪的两选择臂端口均用无味硅胶管依次连接样本瓶、气体流量计、蒸馏水加湿器、活性炭过滤器和大气采样仪。活性炭过滤器中装有活性炭，能够过滤掉空气中含有的污染成分，以减少对供试寄主植物挥发性气味的干扰;蒸馏水加湿器可起到过滤和湿润空气的作用。试验过程中根据昆虫的趋上性和趋光性，将“Y”形嗅觉仪放置于自制箱子中，向上倾斜约30°，调节通过管内的气体流速，“Y”形管两臂的气体流速分别为500 mL/min[12]。

测定前供试昆虫先饥饿处理2～3 h，然后在直型管口引入（释放）西花蓟马成虫。每头成虫观察5 min，判定标准为西花蓟马成虫爬行至超过某测试管壁1/2处，并保持15 s以上，记为该成虫已做出选择，如果西花蓟马成虫在5 min内没有做出选择，则记为无反应;每测定10头成虫后，用75%乙醇清洗“Y”形管，烘干冷凉后再进行下一组试验，并调换气味源以及“Y”形管方向。每組试验选取60头西花蓟马成虫，每头西花蓟马成虫在所有试验中只使用1次，且不同的组合处理之间的测定顺序是随机的。

各寄主植物的组合处理设置为：1）不同蔬菜寄主植物与空气;2）新疆设施蔬菜辣椒有着广泛的种植面积，因此选取辣椒作为对照与其他蔬菜进行组合比较。

1.3 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 20.0对数据进行统计和分析。西花蓟马对不同蔬菜寄主的选择性测定采用One-way ANOVA进行方差分析;西花蓟马对不同蔬菜寄主挥发物及组合的嗅觉行为反应采用卡方检验，以χ2值和相应的显著性P值判定处理间的差异显著性。选择率计算公式：

选择率=选择味源臂总虫数选择味源臂总虫数+选择对照臂总虫数×100%。

2 结果与分析

2.1 西花蓟马对不同蔬菜寄主的选择性

2.1.1 西花蓟马在不同蔬菜寄主植物上的着虫数

研究表明，西花蓟马成虫在不同的蔬菜寄主植物上的着虫数存在差异（表2）。本试验3次重复共释放300头西花蓟马成虫，在寄主植物上的着虫数共计平均95头，其中有5头西花蓟马成虫逃跑或死亡。西花蓟马成虫在茄子上的着虫数最多，为2767头，其次为甘蓝（25.67头）、莴笋（14.00头）;在芹菜、香菜上的着虫数最少，分别为1.00头和2.67头。西花蓟马对不同蔬菜寄主植物的选择性依次为茄子>甘蓝>莴笋>黄瓜>番茄>辣椒>香菜>芹菜。方差分析表明，茄子、甘蓝上的西花蓟马着虫数与其他6种蔬菜寄主上的西花蓟马数量均存在显著差异（P<0.05）;芹菜、香菜上西花蓟马的着虫数量显著低于其他蔬菜寄主植物。

1） 表中数据为平均值±标准误;相同字母表示在0.05水平上差异不显著，不同字母表示在0.05水平上差异显著。

The data in the table are mean±standard error. The same letter in the same column indicates no significant difference at the 0.05 level， while different letters indicate significant difference at the 0.05 level.

2.1.2 西花蓟马在不同蔬菜寄主植物上的产卵量

西花蓟马对不同蔬菜寄主植物的产卵选择也有所不同（图1）。研究表明，西花蓟马成虫在8种蔬菜寄主植物上的若虫孵化数（产卵量）分别为甘蓝>茄子>莴笋>黄瓜>番茄>辣椒>香菜>芹菜。甘蓝、茄子上的若虫孵化数最多，分别为93.00头和83.67头，与其他6种蔬菜寄主植物上的若虫孵化数存在显著性差异（P<0.05），其次为莴笋（59.00头）、黄瓜（45.00头），芹菜、香菜上孵化的若虫数最少，分别为4.00头和8.33头;在芹菜、香菜、辣椒、番茄上孵化出的若虫数量都显著低于茄子、甘蓝、黄瓜、莴笋4种寄主植物，差异也达到了显著水平（P<0.05）。

2.2 西花蓟马对不同蔬菜寄主组合的嗅觉行为反应

2.2.1 西花蓟马对不同蔬菜寄主植物的选择性

西花蓟马对8种设施蔬菜寄主植物的嗅觉反应结果（图2）表明，西花蓟马对8种设施蔬菜寄主植物的偏好性从大到小依次为甘蓝（71.7%）>莴笋（63.5%）>番茄（60.9%）>黄瓜（58.0%）>茄子（57.7%）>辣椒（57.1%）>香菜（38.5%）>芹菜（31.5%）;其中西花蓟马对甘蓝（χ2=10172，df=1，P<0.01）和芹菜（χ2=6.98，df=1，P<001）的嗅觉行为反应相较于对照达到了极显著水平。

2.2.2 西花蓟马对不同蔬菜寄主组合的选择

当以辣椒作为对照时，西花蓟马对不同蔬菜寄主气味源组合间的嗅觉反应结果（图3）表明，西花蓟马的偏好性从大到小依次为甘蓝（75.9%）>莴笋（66.7%）>茄子（60.0%）>黄瓜（54.7%）>番茄（51.9%）>香菜（42.3%）>芹菜（30.2%）;其中，西花蓟马对甘蓝的选择率极显著高于辣椒（χ2=14130， df=1， P<0.01），对莴笋的选择率显著高于辣椒（χ2=5.952， df=1， P<005）;而西花蓟马对芹菜的选择率极显著低于辣椒（χ2=8.333， df=1， P<0.01）。

3 讨论

研究表明，西花蓟马虽然寄主植物范围广泛，但对不同的蔬菜寄主植物选择性不同[13]。本试验中西花蓟马成虫对不同蔬菜寄主的选择趋性表现为在甘蓝、茄子、黄瓜、莴笋上着虫量和产卵量较多，在芹菜、香菜上着虫数和产卵量均为最低;西花蓟马对芹菜、香菜具有忌避性，对甘蓝、茄子具有较强的趋向性。袁成明等[14]关于西花蓟马对7种不同蔬菜寄主的自由选择性研究发现，西花蓟马在茄子、甘蓝上的着虫数和产卵量最多，选择性最高;在芹菜、蒜上的着虫数和产卵量都为最少，选择性低。高杭等[15]对西花蓟马关于嗜食与非嗜食寄主植物选择性的研究表明，西花蓟马对嗜食寄主植物有强的选择性，产卵量也明显增加;西花蓟马对非嗜食寄主植物有强的忌避性，导致其更多地去选择嗜食寄主植物，以上研究均与本研究结果相似。可见合理利用西花蓟马对不同寄主植物的选择性能够在一定程度上控制西花薊马的为害，对西花蓟马的防治研究具有重要意义。

在昆虫寻找取食寄主植物的过程中，寄主植物分泌的挥发性化学物质会引起昆虫嗅觉行为反应，在昆虫和寄主之间发挥着重要的信号沟通作用[1617]。本研究结果表明，西花蓟马成虫最偏好甘蓝，忌避芹菜，对其他6种设施蔬菜寄主植物虽然有一定的反应，但均没有表现出显著的选择性，表明西花蓟马嗅觉反应参与且影响了西花蓟马的选择行为。相关研究表明，西花蓟马雌成虫在对6种不同蔬菜寄主植物的嗅觉行为反应中，对大蒜、芹菜的选择性极低，表现出明显的负趋性[18];曹宇等[19]的研究结果表明，西花蓟马对甘蓝、芹菜、大蒜、莴笋4种寄主植物挥发物趋性不同，表现为对甘蓝、莴笋极强的偏好性，忌避大蒜、芹菜。本研究与上述结果一致，表明试验所选取的8种设施蔬菜寄主植物所释放的植物挥发性物质对西花蓟马有不同的诱集或忌避作用。

近年来，西花蓟马对杀虫剂的抗性显著增强，田间常用的杀虫剂已经无法有效防治西花蓟马，且长期大量使用化学农药致使农药残留问题严重，给环境保护工作增加了困难。基于本试验结果，结合西花蓟马的生物生态学特性，通过田间栽培措施调控西花蓟马的农田分布，可减少其在蔬菜作物上的发生为害。本研究明确了西花蓟马对8种寄主植物的偏好性，为通过生态调控加强西花蓟马的农业防治提供理论依据。

参考文献

[1] WILLIAM D J， KIRK L， TERRY I. The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis （Pergande） [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2003， 5（4）： 301310.

[2] GERIN C， HANCE T， VAN IMPE G. Demographical parameters of Frankliniella occidentalis [J]. Journal of Applied Entomology， 1994， 118： 370377.

[3] 张友军， 吴青君， 徐宝云， 等. 危险性外来入侵生物——西花蓟马在北京发生危害[J]. 植物保护， 2003， 29（4）： 5859.

[4] 吴青君， 徐宝云， 张治军， 等. 京、浙、滇地区植物蓟马种类及其分布调查[J]. 中国植保导刊， 2007， 27（1）： 3234.

[5] 温变英. 入侵害虫——西花蓟马的识别及防控措施[J].蔬菜， 2008（1）： 2122.

[6] 吕要斌， 贝亚维， 林文彩， 等.西花蓟马的生物学特性、寄主范围及危害特点[J].浙江农业学报， 2004（5）： 7376.

[7] DAUGHTREY M L， WICK R L， PETERSON J L. Compendium of flowering potted plant disease [M]. Minnesota： APS Press， 1995.

[8] 陈月颖. 西花蓟马的发生、识别与防治[J].吉林农业， 2005（5）： 2021.

[9] 程俊峰. 外来有害生物西花蓟马在中国的适生性风险分析[D]. 武汉： 华中农业大学， 2005.

[10]GERMAN T L， ULLMAN D E， MOYER J W. Tospoviruses： Diagnosis， molecular biology， phylogeny， and vector relationships [J]. Annual Review of Phytopathology， 1992， 30（4）： 315318.

[11]杨华， 崔元玗， 张升， 等. 外来入侵害虫——西花蓟马在新疆的发生为害[J].新疆农业科学， 2010， 47（11）： 22522253.

[12]杨晓金.“Pull-Push”策略对小菜蛾产卵选择的效应[D].福州：福建农林大学，2011.

[13]沈登荣， 张宏瑞， 李正跃， 等.不同食物对西花蓟马生长发育的影响[J]. 植物保护， 2012， 38（1）：5559.

[14]袁成明，郅军锐，曹宇，等.西花蓟马对蔬菜寄主的选择性[J].生态学报，2011，31（6）：17201726.

[15]高杭， 郅军锐， 刘利. 嗜食植物与非嗜食植物对西花蓟马成虫寄主选择性的影响[J]. 生物安全学报， 2017， 26（4）： 285288.

[16]陆宴辉，张永军，吴孔明.植食性昆虫的寄主选择机理及行为调控策略[J].生态学报， 2008， 28（10）： 51135122.

[17]丁艳红， 王满囷. 西花蓟马对植物挥发物的嗅觉反应[J].华中昆虫研究， 2016（1）： 213219.

[18]高杭，郅军锐，张骏， 等.西花蓟马对六种蔬菜的选择性及受害蔬菜挥发物化学成分的变化[J].生态学杂志，2015，34（4）：10191025.

[19]曹宇， 李灿， 高杭， 等. 西花蓟马4种不同喜好蔬菜寄主挥发物的比较[J]. 江苏农业科学， 2016， 44（7）： 189192.

（责任编辑：杨明丽）