张 维，黄余年，张 群，李高阳，朱向荣，*

（1.湖南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2.湖南省农产品加工研究所，湖南 长沙 410125；3.果蔬贮藏加工与质量安全湖南省重点实验室，湖南 长沙 410125）

猕猴桃（Actinidia chinensis Planch），也称狐狸桃、奇异果，是我国最常见的水果之一[1]。中国、意大利、新西兰、智利和希腊是世界猕猴桃生产大国[2]，2016年全球猕猴桃年产量达400万t，其中我国猕猴桃产量达到160.27万t，位居世界第一位[3]。我国猕猴桃主产区包括陕西、四川、湖南、湖北、重庆和贵州等[4]。

猕猴桃营养丰富，含有多种维生素和氨基酸，且口感良好。猕猴桃属于典型的呼吸跃变型水果，成熟期集中，采摘期温度高，采后极易发生病害，导致出现失水、软化、腐烂等现象，影响其经济价值[5]。因此，研究猕猴桃采后衰老和病害侵染机制，开发猕猴桃果实采后保鲜技术对延长猕猴桃贮藏期是非常有必要的，本文就猕猴桃贮藏保鲜技术进行综述，以期为猕猴桃保鲜技术的开发提供参考。

1 猕猴桃保鲜技术

猕猴桃的主要保鲜技术为低温贮藏、气调贮藏、生物与化学保鲜剂的使用及复合保鲜等。传统的低温保鲜已经不能满足目前猕猴桃产业发展的需求，在贮藏期间，气调保鲜相比于冷藏保鲜能更好地保持果实的颜色及质地。生物及化学保鲜剂适合在水果流通的过程中使用，而目前猕猴桃保鲜的发展趋势是使用多种手段相结合的复合保鲜技术。

1.1 物理保鲜技术

1.1.1 低温保鲜

在水果流通的过程中，低温冷藏被认为是最有效的一种保鲜手段[6]。研究发现“亚特”猕猴桃在不同低温下均表现出了良好的耐贮藏性，且温度越低，猕猴桃的保鲜效果越好，与1℃和2℃相比，猕猴桃果实在0℃下表现出了更好的贮藏效果[7]。低温贮藏能够更好的保持猕猴桃果实的感官和食用品质[8]。Yin等[9]的研究结果表明，低温使猕猴桃果实的软化速度减慢，这可能与低温下猕猴桃中AdERS1b表达受到抑制有关。低温保鲜虽然能够延缓猕猴桃的衰老，但不同品种的猕猴桃对于温度的敏感性不同，易造成贮藏品质的差异[10]。Yang等[11]研究发现冷藏温度选用不当易造成猕猴桃的冷害，而低温锻炼可通过提高抗氧化酶活性，维持较高水平的内源脱落酸（Abscisic acid,ABA）、吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid,IAA）和玉米素核苷（Zeatin riboside,ZR），降低赤霉素（Gibberellic acid,GA3）水平，提高ABA/GA3和ABA/IAA比值，减轻猕猴桃的冷害。

1.1.2 气调保鲜

气调保鲜能有效地保护细胞组分免受氧化损伤并通过抑制活性氧（Reactive oxygen species,ROS）水平来延缓果实衰老[12]。Li等[13]发现，与常规贮藏相比，气调保鲜的猕猴桃果实能够更好地保持其硬度。王亚楠等[14]发现气调贮藏可抑制多聚半乳糖醛酸酶（Ploygalacturonase,PG）和纤维素酶（Cellulase,CX）的活性，延缓果实细胞壁果胶、纤维素的降解与果实的软化。胡花丽等[15]发现气调贮藏可减缓“红阳”猕猴桃果实抗坏血酸-谷胱甘肽（Ascorbic Acid-Glutathione,ASA-GSH）循环相关酶活性的下降，维持ASA-GSH循环系统的稳定性，从而提高果实对自由基的清除能力，减缓“红阳”猕猴桃果实的衰老进程。气调贮藏还可抑制猕猴桃果实的呼吸高峰和乙烯生成速率[16]。

1.1.3 微波处理

微波处理能够减少果实营养品质的损失和质地的劣变，保持品质和延长货架期。微波处理与热处理对猕猴桃保鲜的作用机制相似，主要是通过降低其氧化酶的活性来延长其货架期[17]。与热处理相比，微波处理能够更好地保持猕猴桃品质，具有更高的杀菌效率，货架期会更长，这可能跟微波作用时间较短，效率更高有关[18-19]。研究表明微波处理延缓了“皖翠”猕猴桃果实可溶性糖含量的上升以及可滴定酸与VC含量的下降，延缓细胞壁降解，抑制果实软化，使果实的商品价值得到保持[20-21]。在实际应用中，低能微波处理能够更有效地延长猕猴桃的贮藏期以及保持果实品质[22]。

1.1.4 臭氧处理

臭氧具有广泛的抗菌性，能够分解乙烯，延缓果实衰老，诱导植物抗病性。经臭氧处理的果实，果肉软化和细胞壁分解程度减少，果实的货架期得到有效延长[23]。臭氧处理抑制了与乙烯合成相关的1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶（1-Aminocyclopropane-1-carboxylatesynthase,ACS）基因的表达，使猕猴桃细胞中氨基环丙烷羧酸（Aminocyclopropane carboxylic acid,ACC）水平降低，从而达到抑制乙烯合成的目的；同时，经过臭氧处理使猕猴桃果实软化和细胞壁肿胀明显减少，果胶多糖延迟溶解[24]。不同浓度的臭氧，能明显延缓猕猴桃果实的劣变，保持果实的硬度与弹性[25-26]。Minas等[26]将灰葡萄孢霉接种在猕猴桃上，连续采用臭氧处理猕猴桃果实，与对照相比，臭氧能够抑制灰葡萄孢霉菌丝的发育及孢子的形成，降低果实茎端腐烂的发生率。刘焕军等[27]发现臭氧处理对猕猴桃灰葡萄孢菌和扩展青霉菌的菌丝生长以及孢子萌发有明显抑制作用，对猕猴桃果实硬度、VC、可溶性固形物和可滴定酸含量具有较好的保持作用，延缓果实的衰老，使果实具有更强的抗病性。为了研究臭氧对猕猴桃采后品质的影响，研究人员将猕猴桃果实分别冷藏于有臭氧和无臭氧存在的商业无乙烯室中进行观察，发现臭氧能抑制乙烯的产生，延缓果实成熟，提高果实的抗氧化和抗自由基活性[28]。

1.2 化学保鲜技术

1.2.1 1 -甲基环丙烯（1-Methylcyclopropene,1-MCP）处理

1-甲基环丙烯是一种乙烯受体抑制剂，它可以通过阻断乙烯与受体蛋白的结合，来抑制乙烯诱导果实成熟与衰老。此外，1-MCP可通过下调AdACO、AdACS和AdLOX基因的表达来延缓果实成熟，AdLOX是果实中常见的成熟和衰老相关基因。1-MCP可以有效抑制呼吸跃变型果实在贮藏期间硬度的下降，保持不同成熟度猕猴桃的贮藏品质，提高猕猴桃的保鲜效果和后熟品质[29-30]。Jhalegar等[31]发现，经1-MCP处理的猕猴桃呼吸速率显著降低，且1-MCP还可通过抑制果胶酯酶（Pectinesterase,PE）和多聚半乳糖醛酸酶（Polygalac-turonase,PG）等水果软化酶的活性来延长猕猴桃的保质期。Xu等[32]发现1-MCP可通过减少乙烯的产生和贮藏过程中对乙烯的响应来保持果实的硬度，1-MCP处理促进了猕猴桃果实的伤口愈合、降低了乙烯生成量，减少果实软化和腐烂，且经1-MCP处理后灰霉病发病率明显下降，抗氧化活性物质增加。

1-MCP在不同的贮藏温度和浓度下都能有效地延长猕猴桃的贮藏期，保持果实品质，降低果实腐烂率[33]；随着温度的降低，贮藏效果更佳[34]。但使用1-MCP时要注意品种之间的差异和合理浓度范围，否则会对果实造成伤害。研究发现较高浓度（1.5μL/L）的1-MCP处理的“秦美”猕猴桃，其保质期内的食用品质较低，不利于销售[35]。

1.2.2 二氧化氯（Chlorine dioxide,ClO2）处理

二氧化氯具有较强的抗菌活性，ClO2是世界卫生组织允许使用的杀菌剂，被广泛用于保持食品质量以及安全控制[36]。ClO2对微生物的作用机理如图1所示[36]。ClO2能增加对病毒的细胞外膜的渗透性，还能与氨基酸类的酪氨酸和色氨酸反应使蛋白质变性[36]。此外，ClO2处理能通过抑制呼吸速率和乙烯生物合成来延迟果实的成熟[37]。适宜浓度的ClO2溶液能够更好地保持猕猴桃细胞膜的完整性，降低猕猴桃的呼吸强度，提高超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性，延缓其后熟衰老速度，延长货架期[38-39]。

图1 ClO2对微生物的作用机理[37]Fig.1 Mechanisms of ClO2 against microorganisms[37]

曹凡等[40]发现，ClO2溶液处理既能杀灭猕猴桃表面丁香假单孢杆菌的猕猴桃致病变种，又能保持果实货架期品质。近年来发现ClO2气体作为保鲜剂时其浓度比较稳定，与液体ClO2消毒剂相比，能更好地杀灭一部分细胞间隙中的微生物[41-42]；ClO2气体处理猕猴桃可以有效抑制果实的采后生理变化，保持果实贮藏品质以及商品价值[43]。

1.3 生物保鲜技术

1.3.1 壳聚糖及其衍生物

壳聚糖具有广谱抗菌性和较好的保鲜效果，能够减少真菌对果蔬和肉类的侵染和由此引起的腐败[44]。壳聚糖涂膜能降低猕猴桃果实多酚氧化酶活性，降低呼吸速率和重量损失，有效延长猕猴桃的货架期[45]。祝美云等[46]采用壳聚糖、海藻酸钠和卡拉胶按不同配比制成可食性复合膜对猕猴桃进行涂膜保鲜，与对照壳聚糖相比，保鲜效果达到极显著水平，卡拉胶保鲜效果达到显著水平，而海藻酸钠保鲜效果不明显。壳聚糖还可显著抑制猕猴桃中的灰霉病和蓝霉病，壳聚糖减少贮存猕猴桃中霉菌的能力，这可能与其诱导的宿主防御机制有关[47]。不同分子量壳聚糖对猕猴桃的保鲜效果不同，低分子量的壳聚糖更容易穿透猕猴桃的表皮细胞壁并激活更强的防御反应，因此低分子量的壳聚糖对猕猴桃灰霉病的抑制效果最佳，更有助于保持猕猴桃中的VC含量[48-49]。

1.3.2 中草药提取物

中草药中含有丰富的化学活性物质，具有广谱抑菌、安全和环保等优点[50]。能够较好地解决猕猴桃因真菌感染而导致贮藏品质下降的问题。程小梅等[51]发现川芎、肉桂和高良姜的乙醇提取物对侵染猕猴桃的青霉菌均有抑制作用，其中川穹可显著抑制果实病斑扩大，延长猕猴桃果实的保质期。Zhang等[52]发现槲皮素对猕猴桃采后蓝霉病有较好的抑制作用，这可能与槲皮素对猕猴桃蓝霉病真菌病原体的抑制作用有关。Hua等[53]发现姜黄素可以抑制灰霉菌孢子萌发和菌丝体的生长，且能显著抑制病害的发生而不影响果实的品质，其原因是姜黄素处理的菌丝体对渗透胁迫具有较高的敏感性，抑制了菌丝穿透植物细胞壁的能力，且参与灰霉菌菌丝营养生长、渗透性应激和致病性的丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因bmp1、bmp3和sak1下调表达。郭宇欢等[54]研究发现银杏叶粗提物通过提高猕猴桃内部抗性酶活性和酚类物质积累，促进真菌菌丝细胞壁降解，使猕猴桃在贮藏过程中能有效抵抗灰霉病的侵染。肉桂提取物作为高效绿色保鲜剂，对猕猴桃中的尖孢炭疽菌和葡萄座腔菌有良好的抑菌以及杀菌效果[55-57]，肉桂精油对炭疽病的抑制作用与肉桂精油能够破坏其细胞膜有关[58]。

1.4 复合保鲜技术

猕猴桃单一保鲜技术虽然发展得比较成熟，但是仍存在保鲜效果不强的缺点。物理保鲜与生物保鲜相结合能够达到优势互补的目的，取得更好的保鲜效果。付亮灯[59]研究结果表明，溶菌酶和纳米包装处理结合能够不同程度地延缓猕猴桃果实的后熟和衰老，显著地提高猕猴桃果实的品质和价值。Hur等[60]发现与单一臭氧处理或单一二氧化钛光催化氧化相比，利用二氧化钛光催化结合臭氧氧化，能够协同降解有机化合物并抑制真菌病原体的分生孢子萌发，有效控制猕猴桃采后病害。

牛远洋等[61]发现采用臭氧处理结合低温冷藏（0±1）℃复合处理，相比单一处理，可更好地抑制猕猴桃乙烯的释放，维持较高的SOD活性水平，减少因丙二醛积累造成的损失，延长其贮藏期。研究发现通过溶菌酶与1-MCP复配以及水杨酸与壳聚糖复合等方式处理猕猴桃果实能够抑制酸度和硬度的变化，延缓VC和可溶性固形物的分解，保持猕猴桃采后品质和延长其保质期[62-63]。因此复合保鲜技术较单一保鲜技术能够更好地保留果蔬的营养价值以及延长其货架期。

1.5 猕猴桃保鲜技术作用效果及特点

猕猴桃因其较好的风味以及较高的营养价值，近年来受到了广泛的关注。国内外学者，在猕猴桃保鲜技术的研究与开发等方面做了较多研究。由于不同保鲜技术对猕猴桃保鲜作用效果及特点不同。因此在不同情况以及需求下选择正确的猕猴桃保鲜手段是十分必要的。部分保鲜技术作用效果及特点见表1。

表1 常见保鲜方法对猕猴桃的作用效果及特点Table 1 Effects and characteristics of preservation methods on kiwifruit

2 总结与展望

我国是猕猴桃生产消费的大国，猕猴桃是人们在日常生活中最常食用的水果之一。为满足猕猴桃的市场需求，对猕猴桃采后保鲜技术的研究变得尤为重要，虽然目前关于猕猴桃采后保鲜的研究非常广泛，但仍然存在一些亟需解决的问题。

（1）化学保鲜方法具有成本低、保鲜效果好等优点。但过多的使用化学保鲜剂不仅会使致病菌产生抗药性、还会对环境造成污染。可研究将化学保鲜技术与物理保鲜如热激、冷激、低温等手段结合，控制药剂浓度以及处理时间，减少危害性。

（2）生物保鲜方法具有环保、安全、无毒副作用等特点，但见效慢；通过化学生物技术手段来增强其作用效果，并在此基础上开发高效和环保的生物保鲜剂，这将是未来的研究方向之一。

（3）复合保鲜技术对猕猴桃采后较单一保鲜具有更好的效果，但目前对于复合保鲜的研究仅停留在其对猕猴桃保鲜效果的影响方面，有关复合保鲜技术对猕猴桃采后病害的抑菌机理以及其如何在分子机制上进行调控猕猴桃采后衰老还需进一步探索。