梁根云，青 游，蔡 鹏，刘独臣，李跃建，房 超，杨 峰，刘小俊，雷晓葵

(1.四川省农业科学院, 四川 成都 610066；2.四川省农业科学院园艺研究所,蔬菜种质与品种创新四川省重点实验室,四川 成都 610066；3.农业部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，四川 成都 610066；4.彭州市天府蔬乡农业发展有限公司，四川 彭州 611930)

【研究意义】黄瓜是我国主要栽培的经济作物之一，我国黄瓜最早由印度分两路传入我国，其中经由缅甸和印中边界传入华南地区，并在华南地区驯化形成了我国华南系统的黄瓜[1]。对作物种质资源的农艺性状进行评价和分类，不仅有利于种质资源的合理保存，而且对优异种质资源挖掘与创新、作物育种具有重要指导意义。【前人研究进展】我国系统研制了120类共366个农作物的种质资源描述规范和数据标准，为实现标准化、规范化种质资源研究、管理和共享利用提供了基础[2]。王丽慧等通过对24份茎用莴苣种质资源表型性状进行分析，评价筛选出产量、肉色翠绿、早熟或晚熟等不同性状优良或特点的莴笋种质材料，为选育不同利用价值的莴笋优良品种提供种质材料[3]。万述伟等对国内外271份豌豆资源农艺性状进行遗传多样性分析发现国外资源遗传变异非常丰富，将有利于拓宽我国豌豆资源遗传背景[4]。我国科研单位对收集的黄瓜资源或地方品种进行了鉴定评价和遗传多样性分析，为黄瓜资源利用和新品种选育提供应用基础[5-8]。【本研究切入点】四川最早以种植华南型黄瓜地方品种为主，由于华南型黄瓜地方品种品质优异、肉质肥厚，适合多种食用方式，各种地方品种在四川不同地区农民还在分散种植，种类丰富。常年粗放种植、常规留种等生产方式，也造成地方品种种质不断退化。因此，开展地方种质资源收集、鉴定评价和保存，对丰富黄瓜种质资源和保护地方种质资源具有重要意义。【拟解决的关键问题】全国农作物种质资源普查和收集行动中收集的四川地方品种资源数量比较丰富，本试验针对收集的四川地区77份地方种质资源开展评价，明确种质种类、资源间亲缘关系和性状相关性，为黄瓜种质创新和新品种选育提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为从四川省57个县(区)收集的77个黄瓜地方品种(表1)。

表1 77份参试四川省地方品种种质资源

续表1 Continued table 1

1.2 试验设计

试验于2019年春季在四川省农业科学院四川新都基地进行。田间1.6 m开厢包沟，株距40 cm，2行搭人字架栽培。黄瓜种植2次重复，每重复种植8株。栽培管理按黄瓜常规种植技术进行。

1.3 农艺性状调查

性状调查参照《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》的方法进行[9]，观测了初花期和结果盛期每份种质资源的10个数量性状(第一主蔓雌花节位、茎粗、节间长、叶长、叶宽、商品瓜长、商品瓜横径、瓜把长、瓜肉厚、单瓜重)和11个质量性状(分枝性、叶色、叶形、瓜形、瓜把形状、瓜皮色、瓜肉色、瓜棱、瓜瘤大小、刺瘤稀密、瓜刺颜色)。用游标卡尺和卷尺对数量性状进行测量或者直接计数，对相关质量性状进行赋值(表2)。

1.4 数据处理及统计分析

试验数据采用 Microsoft Office Excel 计算性状的平均值(X) 、标准差(s) 等。根据计算结果将所有材料每个性状划分为 10 个等级，按第 1 级 [Xi< (X-2s) ]到第 10 级 [Xi> (X+ 2s) ]，每 0. 5s为 1 级，每 1 级的相对频率(Pi) 用于计算多样性指数[4,10]。遗传多样性指数即 Shannon-Wiener index(H′) 信息指数，计算公式H′ = -∑Pi×ln数，式中,Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，Xi为第i级中的数据[10]。使用R语言3.2.3对数据进行主成分分析和相关性分析。采用Spss 19进行聚类分析，并绘制分类树状图。

表2 调查农艺性状描述规范和数据标准

表3 10个数量性状性状遗传多样性分析

2 结果与分析

2.1 黄瓜种质资源农艺性状的多样性分析

对77份黄瓜种质资源10个数量农艺性状进行统计分析(表3)，10个数量性状的变异系数变幅为9.52 %～29.83 %，平均值为17.67 %，遗传多样性指数平均值为1.997。其中变异系数最大的为单瓜重(29.83 %)，变异幅度为0.10～0.48 kg，最小的是茎粗(8.13 %)，变异幅度为7.31～10.38 mm。遗传多样性指数最大的为叶宽(2.082)，最小的为第一节雌花位(1.859)，其余遗传多样性指数从大到小分别为瓜把长(2.071)，茎粗(2.051)，叶长(2.030)，节间长(2.016)，瓜横径(1.998)，瓜肉厚(1.965)，单瓜重(1.957)，瓜长(1.942)。

对黄瓜11个质量性状进行遗传多样性统计分析(表4)，可以看出供试黄瓜种质质量性状的遗传多样性较低。黄瓜材料分枝性较强，有48.05 %的参试材料的分枝性为强，41.56 %的参试材料分枝性为中；叶色以绿色为主，占参试材料的63.64 %；叶形心脏五角为主；76.62 %的参试材料的瓜形为长圆筒形；瓜把形状主要为溜肩形，占68.83 %；瓜皮色多为白绿色，占79.22 %；瓜肉色以白绿为主，占77.92 %；绝大部分瓜无棱，占90.91 %；瓜瘤以中等大小为主，占63.64 %；42.86 %的瓜刺瘤稀密度为稀，55.84 %的瓜刺瘤稀密度为中，瓜刺色多为黑色，占58.44 %。

表4 黄瓜质量性状遗传多样性分析

表5 黄瓜21个农艺性状相关性分析

2.2 性状相关性分析

对黄瓜21个农艺性状进行相关性分析(表5)，表明单瓜重与瓜长、瓜横径、瓜把长、瓜肉厚呈极显著正相关，与瓜形、瓜刺色极显著负相关；叶长与叶宽、茎粗极显著正相关，与瓜瘤大小显著正相关；叶宽与茎粗极显著正相关，与节间长、瓜瘤大小显著正相关；茎粗与瓜横径显著正相关；节间长与瓜把长、瓜棱显著相关，与分枝性、瓜肉色极显著负相关；瓜长与瓜把长、叶色极显著正相关，与分枝性、瓜皮色和瓜瘤大小显著正相关，与瓜形、瓜刺色极显著负相关，与第一雌花节位显著负相关；瓜横径与瓜把长、瓜肉厚、叶形极显著正相关，与瓜刺瘤稀密极显著负相关；瓜肉厚与瓜把形状极显著正相关，与叶形显著正相关，与瓜瘤大小、瓜刺瘤稀密极显著负相关；分枝性与瓜皮色极显著正相关，与瓜刺色显著负相关；叶色与瓜刺色极显著负相关；叶形与瓜瘤大小极显著负相关，与瓜刺瘤稀密显著负相关；瓜形与瓜刺色显著正相关；瓜皮色与瓜刺色显著负相关；瓜棱与瓜瘤大小显著正相关；瓜瘤大小与瓜刺瘤稀密显著正相关。参试黄瓜种质资源的21个农艺性状之间存在显著或极显著相关性。

2.3 主成分分析

使用R语言对黄瓜21个农艺性状进行相关分析和主成分分析，结果如表6，共提取7个主成分，累计贡献率达到67.68 %。

由表6可知，第一主成分特征值为3.29，贡献率为15.67 %。特征向量中绝对值较大的有单瓜重、瓜长、瓜把长、瓜横径、瓜肉厚，特征向量值分别为0.845、0.742、0.607、0.513、0.441，以上几个性状均为黄瓜产量构成因素。第二主成分特征值为2.823，贡献率为13.44 %。特征向量中绝对值较大的有瓜瘤大小、瓜刺瘤稀密。第三主成分特征值为2.61，贡献率为12.43 %，特征向量中绝对值较大的有叶长、叶宽。第四主成分特征值为1.64，贡献率为7.81 %，特征向量中绝对值较大的有瓜肉色。第五主成分特征值为1.37，贡献率为6.53 %，特征向量中绝对值较大的有瓜棱、瓜皮色和叶色。第六主成分特征值为1.29，贡献率为6.15 %，特征向量中绝对值较大的有第一雌花节位。第七主成分特征值为1.18，贡献率为5.64 %，特征向量中绝对值较大的有瓜把形状。

表6 黄瓜21个性状主成分分析

2.4 聚类分析

对参试材料的7个主成分因子的15个农艺性状进行聚类分析，将77份种质资源聚合划分为4大类群，每个类群表型性状见表7。

第Ⅰ类群包括20份资源，叶长平均值为26.66 cm，叶宽平均值为25.5 cm，茎粗平均值为8.68 mm，节间长平均值为10.9 cm，瓜长平均值为16.94 cm，瓜横径平均值为5.02 cm，瓜把长为2.13 cm，瓜肉厚平均值为1.13 cm，单瓜重平均值为0.28 kg，第一节雌花位平均值为22.65节，分枝性中到强为主，叶色主要为绿色和深绿，叶形主要为心脏五角，瓜形多为长圆筒和椭圆，瓜把全钝圆形，皮色多为白绿，瓜肉色大部分为白绿色，瓜表面多为无棱，瓜瘤主要为中等大小，刺瘤稀或中等密度，瓜刺色主要为白色和黑色。

第Ⅱ类群包括7份资源，叶长平均值为26.72 cm，叶宽平均值26.25 cm，茎粗平均值为8.93 mm，节间长平均值为12.06 cm，瓜长平均值为18.41 cm，瓜横径平均值为5.12 cm，瓜把长平均值为2.48 cm，瓜肉厚平均值为0.97 cm，单瓜重平均值为0.29 kg，第一节雌花位平均值位18.46节，叶色主要为绿色，叶形心脏五角，瓜形主要为长圆筒，瓜把性状主要为溜肩形和钝圆形，瓜皮色和肉色白绿，浅棱，瓜瘤大为主，瓜刺色主要为黑色和白色。

第Ⅲ类群包括11份资源，叶长平均值为25 cm，叶宽平均值23.91 cm，茎粗平均值为8.46 mm，节间长平均值为10.35 cm，瓜长平均值为17.52 cm，瓜横径平均值为4.31 cm，瓜把长平均值为2.09 cm，瓜肉厚平均值为0.99 cm，单瓜重平均值为0.21 kg，第一节雌花位平均值为10.56节，叶色主要为绿色，叶形为心脏五角，瓜形主要为长圆桶，瓜把为溜肩形，瓜皮色和肉色以白绿色为主，无棱，瓜刺色主要为黑色。

第Ⅳ类群包括39份资源，叶长平均值为26.87 cm，叶宽平均值25.68 cm，茎粗平均值为8.84 mm，节间长平均值为11.11 cm，瓜长平均值为17.44 cm，瓜横径平均值为4.95 cm，瓜把长平均值为2.23 cm，瓜肉厚平均值为0.94 cm，单瓜重平均值为0.27 kg，第一节雌花位平均值位23.52节，叶色主要为绿色，叶形心脏五角为主，瓜形主要为长圆筒，瓜把性状为溜肩形，瓜皮色和肉色以白绿为主，瓜无棱，瓜瘤小到大，瓜刺色主要为黑色和白色。

表7 种质资源各类群性状特征

3 讨 论

我国蔬菜种质资源异常丰富，新中国成立以来政府和科研机构一直注重开展蔬菜种质资源的收集、评价和保存等工作，建立了中长期资源保存库，为我国蔬菜新品种选育等提供了重要的亲本来源[11]。黄瓜栽培种的遗传基础狭窄，收集和创制黄瓜种质资源任务重大[12]。四川黄瓜地方品种丰富，结合我国农作物种质资源收集和保护工作，收集了77份地方品种，并进行农艺性状评价，为资源保存和黄瓜育种亲本选择提供基础。

参试种质资源的11个质量性状遗传多样性指数都在1以下，低于数量性状遗传多样性指数，与郭元元等和曹齐卫等结果一致[8,13]。10个数量性状中单瓜重、第一雌花节位、瓜肉厚等与产量相关性状的变异系数都在20 %以上，遗传多样性指数在1.8以上，说明77个地方品种的数量性状存在较明显差异。每个数量性状的遗传多样性指数都低于质量性状遗传多样性指数，可能是质量性状表现更加直观，在品种选育或种植栽培中，人们根据消费习惯定向选择，使黄瓜资源类型相对比较固定[13]。通过各农艺性状进行的相关性分析发现，每个性状之间都具有显著或极显著相关。其中单瓜重与瓜长、瓜横径、瓜肉厚正相关，这与大部分与黄瓜资源性状评价研究结果一致[5,7-8,14]。茎粗与叶长和叶宽及瓜横径呈极显著或显著正相关，与单瓜重有正相关性但不显著，而单瓜重与叶长和叶宽相关性不大。因此，在育种过程中对亲本的选择可以根据育种目标有针对性的优先考虑选择相关性状。

主成分分析是将多个性状指标转化为少数几个主要的综合指标对种质资源进行评价分析，可以简化程序。对黄瓜果实、叶片等21个性状进行主成分分析，获得7个主要因子，包括单瓜重、瓜长、瓜把长、瓜横径、瓜肉厚、瓜瘤大小、瓜刺瘤稀密、叶长、叶宽、瓜肉色、瓜棱、瓜皮色、叶色、第一雌花节位、瓜把形状共15个重要性状，累计贡献率达到67.68 %，反映了供试材料的大部分表型性状信息，可以作为四川省地方品种种质资源评价和鉴定的主要指标[4,8]。通过聚类分析，将77份资源划分为4个组群。第Ⅰ类群共有20份地方品种，瓜肉较厚，瓜长相对较短，但第一雌花节位比较高，可以根据市场需求选择白刺、肉厚腔小的种质资源加以利用。第Ⅱ类群瓜横径和瓜长数值最高，单瓜重最大，有利于从中选择大果型种质进行改良和利用。第Ⅲ类群大部分为第一雌花节位低的种质，瓜横径小，果肉比较厚，很适合城市周边消费习惯。第Ⅳ类群包含了50 %的地方品种，品种来源于四川省的攀西、川南、川东北和成都平原等不同地区，表明聚类结果与地方资源的收集地没有必然联系[5,15]。

利用种质资源农艺性状的形态学进行研究，广泛应用于植物的种质资源评价、鉴定、分类、保存和利用，对作物育种具有重要意义[3-4,16]。华南型黄瓜是我国主要栽培类型之一，种质资源丰富，具有较丰富的遗传变异[5,8,13]。本研究发现四川省黄瓜种质资源多样性高，史建磊等[5]收集资源发现四川华南型黄瓜种质资源比较丰富，为华南型黄瓜种质资源利用和材料创制提供良好的来源。

4 结 论

通过对77份四川地方品种农艺性状的变异、相关性、主成分和聚类分析，发现收集的种质资源农艺性状差异明显。对21个农艺性状进行相关性分析，发现各性状间具有显著或极显著相关，与产量相关的性状单瓜重与瓜长、瓜横径、瓜肉厚正相关。主成分分析提取的7个主要因子能够反应参试材料的67.68 %信息，包括单瓜重、瓜把长、瓜肉厚、瓜刺瘤稀密、瓜皮色、第一雌花节位等15个涉及产量和外观特征的主要性状。进一步系统聚类，将参试材料可以聚为4类。主成分和聚类分析对黄瓜种质资源评价具有指导意义，为提高资源评价效率和指导亲本选配提供了理论依据。