□文/冉浩

发生在2亿多年前的“卡尼期洪积事件”，是中国科学家联合国外学者新近确认的一次很可能不逊于恐龙灭绝的生物大灭绝事件。正是因为这次事件，我们的祖先——早期下孔类动物的崛起历程被彻底打断了。以此为分割点，恐龙强势登上地质历史的中心舞台；而我们的祖先只能收敛爪牙、潜伏忍耐，战战兢兢地过起了老鼠般昼伏夜出的生活。它们必须忍耐接近2亿年，熬过恐龙统治的中生代。

我们的祖先因何遭遇了这场灭顶之灾，又是如何度过那段艰难岁月，重新获得了回归舞台中心的机会呢？让我们一同来探索这段曲折而又励志的演化史吧！

从羊膜动物开始

故事从大约3.12亿年前，也就是古生代的石炭纪晚期开始。那时，羊膜动物出现了。与鱼类和两栖动物在水中产卵不同，羊膜动物采用了一种新的生殖方式，它们产下外部具有保护结构的蛋，让蛋能够在较干燥的环境中孵化，蛋里的胚胎则在羊膜包裹的羊水中发育，不用担心会因为离开水而死亡。从这个时候开始，脊椎动物才算是真正成功地登上了陆地。

很幸运，从石炭纪到二叠纪的地质变更没有把这团刚刚燃起的小火苗掐灭，到了2.9亿年前，也就是二叠纪的早期，根据头骨眼窝后方颞孔的不同结构，羊膜动物已经可以分成3类了——没有颞孔的是基础羊膜动物，每侧有两个颞孔的被称为双孔类或者蜥形类，而每侧只有一个颞孔的则称为下孔类。

可不要小瞧了头骨上的孔洞，它是非常进步的结构。一方面，颞孔的出现减轻了头骨的质量；另一方面，也是最重要的，它用于连接强有力的下颌肌肉，后来实现了咀嚼功能。

鸟类、蜥蜴、龟鳖，包括恐龙，它们的演化都是从双孔类祖先开始的。其中，鱼龙、蛇颈龙等古海洋爬行动物下面的颞孔后来闭合了，只留下上面的那个，也被称为调孔类。龟鳖没有颞孔，并不是因为它们是基础羊膜动物，而是后来两个颞孔又全部失去了，真正的基础羊膜动物已经全部灭绝了。而鸟类，则重构了头骨。但由于以上这些动物都是双孔类演化而来，所以不管现在它们有几个颞孔，仍属于双孔类动物。

至于我们，则属于另一类：下孔类。今天，我们的头骨两侧仍然各有一个颞孔。你可以伸手摸摸你头上的太阳穴。对，就是那里。

基础羊膜类（上）、下孔类（中）和双孔类（下）的头骨示意图 绘图/冉浩

尽管在后来相当长的历史时期内，都是恐龙、翼龙、海洋爬行类等双孔类统治着地球的生态系统，但首先崛起的，不是双孔类，而是我们的祖先——下孔类。这是一个听起来有点坑又很励志的故事。

二叠纪的异齿龙类复原图

第一次崛起

下孔类中第一个兴起的类群可以追溯到石炭纪的晚期，并于二叠纪兴盛起来，它们被称为盘龙类。有些盘龙类在外观上非常有特点，具有一个宽大的、显眼的背帆。盘龙类可能是冷血动物，这个巨大的背帆也许是用来调节体温的，就像巨大的太阳能电池板一样，可以吸收阳光，以维持自身的热量，这有助于提高它们的运动能力。当然，也有相当多的盘龙类是没有背帆的。除了这个巨大的背帆，它们的体态可能更像蜥蜴或者鳄鱼，四肢相对较短，肚皮离地很近，只能匍匐行走。

盘龙类的顶峰在二叠纪早期，大大小小的盘龙占到了陆地脊椎动物的70%左右，虽然稍后有所衰落，但一直生存到了二叠纪结束。在这个时期，吃植物的盘龙类已经开发出了“素食坦克”战略。如杯鼻龙的体形已经达到6米，体重估计可以达到2吨，它没有背帆，很可能是这个时代最大的陆生动物。食肉动物的体形也在巨大化，如异齿龙类。这个名字源自“两种不同长度的齿”，也就是说异齿龙同时具备了较长的牙与较短的牙，长牙应该具有不错的进攻性。此时，位于食物链顶点的，正是大型异齿龙，其中的安吉洛异齿龙甚至可以达到4.6米长，确实是一个大家伙。它的猎物，很可能是体形相对稍小、同样具有巨大背帆的基龙类。另一方面，数量更多的小型盘龙类也充斥在陆地的各个角落，如始猎龙、哈普托龙、鼻蜥龙、伊安忒龙等诸多类群。

到了二叠纪中期，下孔类开始进入一个新的发展阶段，一类被称为兽孔类的动物崛起并迅速取代盘龙类的优势地位。兽孔类起源自盘龙类中的楔齿龙类，并且最终演化出了哺乳动物。相比盘龙类，兽孔类的身体更加紧凑，同时尾部缩短，腿部增长。这使得兽孔类的运动能力更强，同时由于身体表面积的减少，更容易保持热量。

在兽孔类中出现了3个非常重要的类群，它们是恐头兽类、二齿兽类和犬牙兽类。

恐头兽类出现的时间较早，它们的体形硕大，头部也很巨大，既有植食类，也有肉食类。总体来讲，恐头兽是一群迅速多样化又迅速衰落的类群，兴旺的时代只有1 000万年左右。虽然这个时间对于人类的历史来讲已经很长了，但放在整个地质历史中，只能算小数点后面的数字。

二齿兽类是植食动物，它们因两颗外露的长牙而得名。二齿兽类的分布相当广泛，并且种类极度多样，应该是早期兽孔类中最成功的植食动物类群。二齿兽类部分具备温血动物的生理结构，也许具有不完备的体温调节能力。

最后一类是犬牙兽类，是兽孔类中最多样化的一类，背负着最终向哺乳动物演化命运的类群。犬牙兽的名字来源于“像狗一样的牙齿”，这也说明了它们的演化已经更加接近哺乳动物。事实上，它们的头部已经长得相当像哺乳动物。

可以说，到了二叠纪的后期，下孔类依然在陆地脊椎动物中占据着主导地位，它们迅速填充了当时的各个生态位。这种繁荣已经延续了7 000万年，似乎哺乳动物就将在其后迅速崛起。然而，事实是它们必须忍耐接近2亿年，挨过双孔类统治的中生代。

二叠纪的二齿兽复原图，假如它身上长有丰富的毛发，也许会好看一点 绘图/KnebAE

形势急转直下

二叠纪末期的大灭绝事件到来了。地球上迎来了几乎是空前绝后的惨烈灭绝事件，这一事件造成了95%的物种灭绝，其中包括70%的陆地脊椎动物和96%的海洋生物。曾经在地球历史上极度繁荣的三叶虫、板足鲎彻底灭绝，其他类群也遭受重创。

关于灭绝事件发生的原因，同样没有定论，不过存在着一些线索。

如在二叠纪末期，似乎存在着海平面的剧烈变化，大规模的海退事件可能导致浅海的急剧减少，从而导致海洋生物发生了第一幕灭绝事件。

另外，在西伯利亚地层发现的大片火山岩可能与这次灭绝事件处于同一时间，在我国华南地区也发现了火山活动的证据——也许存在一个长达15万年的大规模火山爆发。火山很可能带来了灰霾、森林大火，还有二氧化硫、二氧化碳等气体。这些气体溶入雨水中造成酸雨，也引起了海洋的酸化。同时，大量证据显示，大气中的氧气含量显著，气候也变得异常反复。另一些研究则认为，很可能产甲烷的细菌也趁机大量繁殖，加速了氧气的消耗和二氧化碳的产生。

环境的恶化毫无疑问地在摧毁着已经稳定存在了数千万年的生态系统，但很可能环境的恶化并不均匀，海洋中可能仍然存在一些受影响较小的地方。借助这些“避难所”，一些生物得以度过这个多灾多难的时代。有人更是认为，在海洋中的某个水深可以形成一个“避难带”：气温的升高和海水的升温主要发生于海洋表层，缺氧则主要发生在深层——这是不是意味着中间某一层的海水会不那么高温，也不那么窒息？如果真是如此，这样一层薄薄的海水也会庇护不少生物吧？

下孔类动物的演化不可避免地因此遭遇了挫折，本已衰落的恐头兽类被彻底摧毁，二齿兽类和犬牙兽类虽然遭遇重创，但都幸运地挨过了这一艰难时刻。灭绝事件产生的破坏影响深远，直到500万年后，地球上的生态才得以全面恢复。

南非麝足兽 绘图/Dmitry Bogdanov

风雨之后还是风雨

地质历史为生物演化洗了牌，中生代的第一个时代——三叠纪到来了。在地球生物圈复苏的过程中，一些势力强势崛起，以恐龙为代表的双孔类逐渐进入了舞台的中心。

但是，二叠纪末期的大灭绝事件并没有将下孔类完全“洗掉”。犬牙兽类非常顽强地复苏和繁衍着，它们在三叠纪依然活跃。二齿兽类也是如此。甚至在三叠纪中期到后期，二齿兽类的体形又一次出现了变大的趋势。如扁肯氏兽体长可达3米多，重一两吨，其体形已经达到了二叠纪中期貘头兽和麝足兽等大型兽孔类动物的水平。

(3) 养护温湿度控制。双块式轨枕采用蒸汽养护，养护温度低，混凝土强度增加较慢，脱模强度达不到要求会导致轨枕脱模时断裂；而养护温度过高，混凝土内水分受高温影响随蒸汽散失较快，养护通道内部干燥，轨枕脱模时极易出现脆性断裂。因此，选择合适的轨枕养护温湿度对轨枕挡肩裂纹控制至关重要。

2019年，古生物学家在波兰找到了更大的二齿兽。根据保存下来的部分骨骼估计，这个家伙体长超过4.5米，高2.6米，体重9.33吨，是迄今为止三叠纪所记录的所有陆生动物中最大的，体形超过了同时代的所有恐龙。虽然有其他科学家很快通过三维建模的方式重新估算了它的体重，其体重缩水至4.87～7.02吨，但即使如此，它仍然是一个庞然大物。

扁肯氏兽复原图（Petrified Forest, USA）

以上种种都暗示着，至少在三叠纪相当长的一段历史时期内，下孔类依然活跃，并且在双孔类崛起的压迫下，还没有快速溃败。

然而，以恐龙为代表的双孔类获得了更加高挑的身材和更加迅捷的行动能力，早期的下孔类动物却很可能因此而处于竞争上的劣势。而且随着恐龙体形的增大，这一劣势会更加明显。在生存资源充沛的时候，这些优势、劣势也许并不过于突出。但是，一旦环境恶化，那将是关乎生存的重大影响。

地质历史再次送上了大礼。

就像5 000万年前一样，到了三叠纪的末期，也就是2.34亿年前到2.32亿年前的那段时间，再次发生了一系列的全球气候事件。有证据显示，火山爆发、海平面升降、森林大火、酸雨和温室事件等再次发生，其中最突出的便是可能持续了一两百万年的全球降雨。这很可能与强烈的火山活动有关，毕竟此时远古的大陆正在解体——这些火山活动导致了二氧化碳的过量排放，引起全球升温，气温的升高加强了水的蒸发，并造成了全球更强的水循环。有很多地质证据显示，洪水可能肆虐了全球。这次事件被称为“卡尼期洪积事件”，也就是我们最开始提到的那次演化事件。几乎和二叠纪末一样的套路，带走了三叠纪超过半数的物种……

这一次，到下一个时代——侏罗纪初期时，下孔类再没有体形超过50厘米长的物种，甚至多数体形都远远小于此。

恐龙获得了更加迅捷的行动能力，在竞争中处于优势

黑暗中的等待

恐龙等双孔类动物确定了其统治地位，我们的祖先开始躲躲藏藏，战战兢兢地过起了老鼠般昼伏夜出的生活。但在这样艰难的生活中，犬牙兽类正在默默发生改变，也越来越像真正的哺乳动物。可能在三叠纪后期，早期哺乳动物就已经出现。颌骨的改良是一个非常重要的过程。在早期的下孔类中，下颌骨由不同大小的骨头组成。而犬牙类的下颌骨逐渐变小、替换、整合，形成一体的下颌骨，下颌骨与颅骨相连的肌肉也被强化，这一系列的变化使得动物的颌更坚固、有力；另一些小骨则改变功能，成为耳骨的一部分。因此带来的另一个变化是，动物可以通过一种三角形的运动方式运用牙床，进行有效咀嚼。高效的咀嚼模式首先在植食性犬牙兽类中得以体现。

恐龙曾是我们祖先的竞争对手

此外，它们的牙齿也越来越表现出明确的分工。如在三叠纪中期，像大头狗一般的犬颌兽就已经具备了长而锋利用于杀死猎物的犬齿、小而尖用以咬夹的门齿，以及锯齿状的可以咬碎食物的臼齿。在那时，犬颌兽对早期的恐龙造成了一定的威胁。而到了恐龙时代，牙齿的演化更进一步，因为动物不同的生活方式而变得相当多样化。在恐龙时代结束之前，早期哺乳类的异型齿体系已经变得相当完整。

在恐龙统治的中生代，我们的祖先只能潜伏忍耐

嘴巴的变化使得它们的进食能力大大提高，也为维持恒定的体温提供了重要的支持。另一个为恒定的体温提供支持的是浓密的毛发。由于毛发较难形成化石，目前还不能确定最早的浓密毛发在何时产生。但有一点可以确认，在恐龙时代，毛发已经是早期哺乳动物的普遍特征。我们可以确定，在恐龙时代结束之前，早期的哺乳动物已经具备了完备的体温调节系统。

它们的身体也在发生着变化，它们具有了更大的脑，从而具备了更强的感官接受和处理能力；它们的四肢同样着生在躯干的正下方，肌肉也进行了相应的调整，使它们的运动能力更强；它们的运动更加借助脊椎的力量，四足运动更加注重前肢与后肢的配合，使得行走与奔跑更趋于两种截然不同的运动方式。

另一个非常重要的变革就是哺乳行为的出现，这同样是一个划时代的变革。事实上，每一次生殖方式的变化，都将带来深远的影响。一方面，哺乳行为提高了后代的成活率；另一方面，哺乳行为延长了亲代和子代同处的时间，子代可以从亲代那里学到更多的生存技能。恰好，它们还有个好脑子。

在恐龙时代，尽管多数哺乳动物是非常小型的，如同老鼠一般生活，但已经慢慢开始出现较大型的哺乳动物，能够和一些恐龙争夺食物资源了。在白垩纪早期，爬兽已经能够达到家猫及以上的体形，特别大的可能接近中型犬的体形，但长相还是更像大老鼠。这些“超级大老鼠”是食肉动物，并且有可能捕食幼年的恐龙。

但总体来讲，由于恐龙已经在中生代占据了主要的生态位置，并形成了优势，哺乳动物想在恐龙的眼皮底下崛起，还是困难重重。更何况，哺乳动物在演化，恐龙也在演化，它们的一个进化支——鸟类中的今鸟类，同样具有卓越的运动能力、发达的脑，并且同样是完备的恒温动物。不过，鸟类已经面向飞行进行了极度的身体优化，这使它们在陆地对决中注定处于下风，它们是天空的统治者。

哺乳动物需要等待一次洗牌的机会。

大约6 600万年前，那颗撞击地球的小行星带来了这个机会。

所有的非鸟恐龙灭绝了，大约75%的动物和植物被一起带走，哺乳动物和鸟类遭到重创，但没有彻底灭绝。较小的体形、恒定的体温、较强的获取食物能力和较强的运动能力，也许是帮助这两个类群渡过难关的关键因素。

阴霾散去，中生代终结了，迎来了一个新的时代——新生代。

在之后的一两千万年里，鸟类和哺乳动物快速复苏，进行了辐射适应，占据了各个主要的生态位。鸟类获得了天空，哺乳类获得了大地。

生命的演化就是这样，它往往不是四平八稳的徐徐变革，而是状况频出、跌宕起伏而又波澜壮阔的瑰丽画卷。