乔 俊，王焮兴，马琳静，赵建国**，支彩艳，张学忠

（1.山西大同大学化学与环境工程学院，山西大同037009；2.石墨烯林业应用国家林业和草原局重点实验室，山西大同037009；3.河南省南阳市农业科学院，河南南阳473002）

羊肚菌（Morchella spp.）是一种珍稀菌蕈，属于子囊菌亚门（Asomycota），其结构与盘菌（Pezizales）相似，子囊帽部分呈褶皱网状，形态酷似羊肚而得名。羊肚菌含有丰富的蛋白质、多糖、多种维生素、微量元素及20多种氨基酸，既是宴席上的珍品，又是久负盛名的食补良品，具有很高的营养和药用价值[1-3]。

羊肚菌的人工栽培技术是羊肚菌产业发展的研究热点，美国学者Ower[4]最早实现了羊肚菌的工厂化栽培，但该技术由于产量不稳定、病害严重等问题，导致羊肚菌栽培企业难以为继。四川省林科院在2000年发明了外援营养袋栽培技术，在大田栽培模式中获得了较高的羊肚菌产量，并逐步在国内进行推广[5]。然而在北方地区进行羊肚菌人工栽培，还需结合北方气候、设施等特点进行技术调整和优化，才能取得理想效果。通过将北方地区暖棚栽培羊肚菌的多年实践进行梳理和总结，为开拓羊肚菌在国内规模化栽培积累研究基础。

1 地理环境概况

在大同、朔州和晋中展开羊肚菌人工栽培实践。此三地属华北地区，海拔在1 000 m～2 500 m，属温带半干旱气候，春季干旱多风，夏季较凉爽，秋季温和，冬季干燥寒冷。全年温差较大，平均气温在4.6℃～6.8℃之间。年日照时数2 300 h～2 900 h，年降水量380 mm～460 mm。降水多集中于7月～9月，春季和冬季的降水量极少，只占全年的15%左右。相对湿度达50%～60%，年均蒸发量约为2 000 mm。风力在8级以上的大风天数为20 d～40 d，无霜期 100 d～130 d[6]。

2 菌种及营养袋制备

2.1 羊肚菌菌种制备

选择经人工驯化的六妹羊肚菌（Morchella sextelata）、梯陵羊肚菌（Morchella importuna） 以及北方地区野生羊肚菌（Morchella sp.）进行制种。采集新鲜的羊肚菌子实体，试验室无菌条件下以组织培养的方法，经多次提纯获得羊肚菌菌丝体作为母种[7-8]。在规模化栽培前，将羊肚菌母种接种到原种培养基（小麦74.5%、稻壳20%、过磷酸钙1%、石膏1%、石灰0.5%、腐殖土3%），20℃培养21 d得到羊肚菌原种，再由原种进一步扩繁制备成用于播种的栽培种（栽培种基质配比与原种相同）[9-10]。

菌种培养料为小麦74.5%、稻壳20%、过磷酸钙1%、石膏1%、石灰0.5%、腐殖土3%、小麦浸泡24 h，含水量调至60%～65%，pH 7～8，装入500 mL菌种瓶，用封口膜套上，橡筋封口、装筐。

2.2 营养袋制备

营养袋的配比与菌种培养料基本类似，一般用小麦、稻壳、碎木屑等泡胀后按小麦67.5%、稻壳20%、碎木屑10%、石灰2.5%的比例混合均匀，然后装入聚丙烯或聚乙烯塑料袋中（规格13 cm×26 cm×8 cm）。每袋装料约0.5 kg～0.6 kg，松紧适当。装好后，扎紧袋口高压蒸气灭菌后备用[11]。

3 暖棚栽培技术

3.1 暖棚设施

农业大棚设施一般分为暖棚和冷棚，我国南方地区多使用冷棚，北方地区多建有暖棚。暖棚设施多为半拱形，坐北朝南建设，见图1。

如图1所示，暖棚的东、西、北三面为围护墙体，采用土墙或砖墙结构，坡面覆盖透光棚膜；支撑柱体为温室建造梯形砼柱，坡面为琴弦式骨架结构，主骨架用热镀锌钢管，骨架间敷设钢筋和镀锌钢丝；坡面的棚膜外侧用保温棉被覆盖并与电动卷帘机相连，可根据需要收放棉被；棚内设有雾喷、灌溉等设施。暖棚设施虽然造价比冷棚高，但保温效果好，抗雪载、风载能力更强。在冬季，棚内无需加温就能维持一定的温度水平，以保障作物生长需要。暖棚的使用寿命可达20年左右，运营成本相对较低，经济耐用。

图1 北方地区暖棚设施Fig.1 The greenhouse facilities in northern area of China

3.2 整地和播种

栽培羊肚菌的土壤以沙壤土为优，能保水且有一定的透气性。土壤贫瘠不影响其生长，土壤pH在6.5～8.5羊肚菌都能正常生长[12]。土壤需无农药残留、重金属等危害，以免影响羊肚菌的品质。

考察当地历史气温变化情况，预估合适的羊肚菌栽培时机。当气温连续数天低于20℃即可栽培。根据实践经验，大同、朔州、晋中三地可在每年12月上旬～次年1月上旬播种。栽培之前需充分翻耕棚内土壤，翻耕时加入石灰（约75.00 g·m-2～112.44 g·m-2），翻耕后强光暴晒2 d～3 d，用以杀灭土壤中的杂菌和虫卵。准备栽培时，先充分灌溉土壤，待土壤湿度适宜时，翻地整畦，畦面宽80 cm～120 cm，两畦之间留作业道，宽30 cm，深25 cm。每667平方米施羊肚菌菌种约200 kg（约350袋）。播种时将菌种捏散，均匀撒播在畦面上，并覆土3 cm～5 cm。有条件可加入草木灰、火烧泥土作为营养，以提高羊肚菌的出菇率[13]。播种完毕后在每个畦面搭设高0.8 m～1.2 m的小拱棚，并覆黑色地膜用以遮光和保湿，小拱棚顶部戳适量透气孔换气。

3.3 营养袋

播种后一般7 d～15 d左右有肉眼可见的白色菌丝长满地面，此时可放置营养袋进行外源营养补充。营养袋用裁纸刀纵向划开两道口子，开口冲下放置在畦面上。营养袋呈“品”字放置，每个袋一般可供给周围50 cm左右范围营养，所以袋与袋间隔30 cm～50 cm放置即可。营养袋用量一般每667平方米1 600袋～1 800袋。

3.4 管理要点

3.4.1 菌丝生长管理

羊肚菌是中低温菌，喜阴喜湿是管理上的大原则。在菌丝生长期间的管理，要做到避光、保湿、保温、适当交换空气。低温菌丝也能生长且不怕冻，但温度过低生长缓慢。温度过高菌丝易老化，不能出菇。所以管理上，保持土壤湿度20%左右，土壤温度夜间不要低于3℃，白天土壤温度不超过18℃。环境温度不超过20℃。菌丝阶段对二氧化碳比较耐受，小拱棚每天煽动两侧黑膜，交换棚内空气，大棚可在棚内外气温接近时，1周换一次空气。若土壤发干，可沟内补水，维持土壤湿度。

3.4.2 催菇管理

根据北方三地栽培经验，播种后60 d～70 d，土壤最低温度稳定在6℃～8℃以上，即可进行催菇。大同、朔州地区催菇时机一般在3月初，晋中地区可提前至2月下旬。催菇前，大棚内要搭设遮阳网，避免后期阳光灼伤幼菇。营养袋和黑膜拱棚此时可以撤掉，撤黑膜前一定要搭好遮阳网。准备工作结束后，可进行充分灌溉催菇。沟内细流灌水，让水流动时充分下渗，沟内的水不要淹没过畦面。如果缺水较严重，可沟内灌溉2次。沟内补水后，用雾化喷头对畦面进行补水，每次5 min～10 min，补2次～3次，每次间隔30 min～60 min。催菇补水作业每个棚尽量在1 d～2 d内完成，所有大棚催菇作业要在5 d内完成。

3.4.3 出菇期间管理

催菇作业1周后，一般能看到原基（菇蕾） 形成，见图2。

如图2所示，暖棚内人工栽培的羊肚菌原基发育良好、数量较多。原基的数量与羊肚菌产量息息相关，大量原基发育是羊肚菌高产的重要前提。

图2 暖棚内羊肚菌原基情况Fig.2 Morel primordia in the greenhouse

羊肚菌出菇期间管理要做到给光、保湿、保温、通风。

1）光照。原基形成需要光照刺激，所以要尽量延长大棚内散射光的时间，但光照过强容易灼伤幼菇，所以要有遮阳网。外界阴天时可以在维持温度的前提下，白天可将棉帘全部打开见光。中午光照过强可放下大部分棉帘，留50 cm左右的缝隙继续给予散射光。

2）湿度。土壤湿度维持在20%左右，土壤表面不要发干，空气湿度在80%左右。菇蕾和幼菇期间，要尽量避免浇水，浇水会导致幼菇死亡。幼菇长大后，有一定的抗性，此时如果土壤发干，可用雾喷的方式，在上午8:00～8:30、午后15:30～16:30期间，间隔 20 min，雾喷 5 s～10 s，3 次/d～4 次/d，如果当天补水还显不足，可第2天再依此方法补水。

3）温度。最适宜羊肚菌子实体生长的土壤地表温度是9℃～15℃，此时子实体生长迅速[14]。当环境温度超过20℃，很难再诱发原基发生；环境温度连续3 d超过25℃时，整个生产季节将结束[14-15]。这个阶段大棚内的空气温度一定要控制在20℃以下。提升棚内温度时，要特别注意缓慢升温，可借助收放棉帘、棚内外搭设双层遮阳网、适时雾喷等措施调节温度。要注意，棚外遮阳网不要紧贴棚膜（尤其是高温晴朗天气），棚外遮阳网要离开棚膜至少50 cm，否则黑色遮阳网吸热直接传导到大棚里。出菇阶段要注意关注未来3 d的气温变化，如遇异常高温，应在前一天通过浇水，早、晚充分通风换气，高温当天少量多次雾喷、外挂遮阳网、减少开棚时间、棚外淋水等措施来控制。

4）通风。出菇期间需要更多氧气，若二氧化碳浓度过高会导致菇体只长柄不长盖，所以需要通风换气[14]。幼菇期间避免长时间冷空气直吹，不然会造成死亡。幼菇期间可在每天或隔天早上通过风口换气10 min～20 min（大棚侧向通风口打开20 cm以下，不宜过大），降温天气、大风天气减少换气时间。菇体长大后换气时间可延长，每天早上和下午棚内外温差不大时都可以进行通风换气0.5 h或更长时间。要做到棚内空气不污浊、有霉味等。

3.5 病虫害防护

羊肚菌生长期间会遇到各种病虫害，常见的虫害包括：蜗牛、蛞蝓、跳虫、蚊蝇等[16]。一般前一季栽培玉米、瓜果等含糖量高的作物，容易发生虫害。因此，需要在栽培羊肚菌之前土壤充分暴晒、或者高温焖棚，土壤施加生石灰必要时加入适量杀虫剂。如果出菇期间发生蚊蝇、蛾类的虫害，可使用灭蚊灯利用其趋光性进行诱杀，也可使用黄色粘虫板进行诱捕。使用粘虫板时，具体做法是将粘虫板悬挂在离地1.0 m～1.5 m的空中，每667平方米悬挂25张～30张粘虫板对蚊蝇类害虫进行诱捕[17]。出菇期间小面积的跳虫暴发，可使用100倍稀释的敌敌畏加蜂蜜水装入浅盆内进行诱杀。对于蜗牛和蛞蝓等害虫，可利用其对酒香和蜂蜜味道的敏感，将装有啤酒、酵母和蜂蜜混合物的浅碟子置于田间，引诱杀灭[17]。

羊肚菌生长期间常见的病害有软腐病、红体病、霉菌性枯萎病（长白霉）、蛛网病等[17]。一般播前土壤中有农作物废弃料，如残留的稻秆、玉米秆、西瓜秧较多，且播种前田地处理不彻底，则软腐病和红体病害较严重；另外，播种前使用了一定量的农家肥（猪粪堆肥），也容易导致红体病发生[17]。真菌类的白霉病等发生的主要原因是棚内高温、高湿，发病时环境温度通常大于20℃，当环境温度大于25℃时，病情蔓延迅速，特别在25℃以上高湿状态下，可在24 h～48 h侵染整个菇体[17]。细菌性病害（软腐病、红体病）发生后，可使用生石灰覆盖整个发病区域，实现杀灭和隔离的目的。真菌病害（白霉病）发生后，应加强通风降温降湿，可直接将发病的羊肚菌摘除，在棚外销毁。简单的操作是“见白就摘”，即无论菇体大小，只要发生白点（霉菌性病斑） 就直接摘除[17]。

3.6 采收

羊肚菌原基20 d左右生长为成菇，见图3。

如图3所示，羊肚菌的个体大小是不等的，采收时要观察它的菌盖。幼菌的菌盖顶尖上面的棱形凹槽紧密而细小，随个体增大，顶端近圆形凹凸部分逐渐平坦、润泽光亮，色泽由深褐色或黑色转为黄褐色或肉色，菌柄肥厚呈米黄色，根部明显膨大，这时说明羊肚菌已成熟[18]，需及时采摘，否则菌盖勾头下垂，既影响品质又不利于周边小菌的生长。采收时用锋利小刀沿羊肚菌菌柄基部水平割下，供应鲜货或烘干。经多年实践，在大同、朔州、晋中地区采用暖棚设施可抵御外界极端天气，羊肚菌鲜品每667平方米产量可达250 kg以上，有的可达400 kg，经济效益明显[10]。

图3 暖棚内羊肚菌子实体生长情况Fig.3 The growth of morel fruiting bodies in the greenhouse

4 讨论及结论

近年来，我国羊肚菌人工栽培技术取得长足进步，羊肚菌产业也进入了快速发展阶段。截止2019年，我国羊肚菌栽培面积达9 333 hm2，居世界首位[19]。目前我国的羊肚菌人工栽培主要以大田栽培，外置营养袋技术模式为主，并基本上做到一年一季生产。随着国内羊肚菌人工种植面积逐年增加，栽培区域由南向北逐步推广，各地科技工作者在此期间结合本地气候条件、农业设施等，因地制宜地对羊肚菌人工栽培技术进行调整和改进，逐渐形成了各地羊肚菌人工栽培的技术特色，例如林下套种、搭建拱棚、大棚套小拱棚、地膜覆盖、冷棚栽培等等。

北方地区气候干旱少雨，但全年高温天气不多，比较凉爽，适合羊肚菌这种中低温菌的生长。在北方地区合理地利用本地暖棚设施，可实现调控棚内的温度和湿度，抵御极端天气等不良影响，能够创造适合羊肚菌生长的条件。北方暖棚设施在冬季依靠太阳光的照射就可以保温，能够维持羊肚菌生长的需要。此外，北方的暖棚造价虽然较高，但比南方的冷棚更坚固，加上棉帘、遮阳网、电动卷帘机、风机等设施，抵御外界不利气候条件的能力大大提高，因而能够实现羊肚菌的稳产、高产。

团队多年来利用暖棚设施在北方地区开展羊肚菌人工栽培，通过对工作经验进行总结，着重介绍了北方地区暖棚栽培羊肚菌的技术流程和管理要点，以期为羊肚菌从业人员和广大菇农提供借鉴和指导。