徐 璐,刘旻霞,穆若兰,张国娟,于瑞新,李 亮（西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃 兰州 730070）

群落谱系信息是生物多样性研究的主要内容之一,谱系方法将演化信息（即物种亲缘关系）整合到群落学研究中,给群落学研究提供了全新视角.探求群落物种组成特征及群落间物种周转格局的成因是生态学研究热点之一[1-2].群落谱系结构研究是通过分析群落内共存物种间的亲缘关系及其分布特征,来研究群落系统发育的一种方法[3].结合物种的进化过程去反映群落中物种的组成和动态变化,对于探究群落形成过程具有重要意义[4].群落谱系结构研究既可以从进化角度分析群落物种组成现状和成因,又能检验影响群落物种共存的生态学过程[5].在大尺度范围内与物种分化、灭绝等有关的进化过程是决定群落物种组成的历史因素,因此忽略物种之间谱系信息的群落生态学研究是不全面的[6].研究发现谱系多样性（Phylogenetic Diversity）可以用来确定某区域优先保护的群落,认为谱系多样性较高的群落具有更大的进化潜力[7],在未来更有能力抵御全球变化带来的风险[8].

物种多样性是揭示群落和生态系统变化的重要指标,也是研究谱系多样性的基础.Sanders[9]在海洋底栖动物研究中首次提出用稀疏标准化方法比较分异度差异来度量多样性,后来 Raup[10]又提出稀疏化曲线是通过内插值法将在相似生境的不同植物群落多样性在同一刻度上进行比较,其包含了有效的丰富度信息,曲线的形状与物种的均衡及每个种的平均标本数有着复杂的函数关系,因而稀疏化曲线能涵盖多样性这一概念在丰富度与相对丰度两方面的定义.近年来,植物群落稀疏化曲线研究被认为是群落物种多样性研究中最为客观准确的工具之一[11].因此,整合植物群落谱系信息和基于稀疏化曲线的物种多样性研究可为探究物种共存维持机制等核心生态学问题提供新的视角.

以往大多数学者的研究焦点集中在物种水平的多样性维持机制上,结合物种谱系信息的群落生态学研究仍处于起步阶段.Webb等[3]将群落谱系的概念引入群落生态学,并提出了谱系结构的研究方法,弥补了传统群落生态学研究的不足.在近十余年里,选择谱系多样性和功能多样性来探究群落发展过程的研究越来来越多[12].近些年的研究一般选择群落系统发育的角度,能够准确解释群落成分的空间变化格局,同时也可以利用物种的系统发育状况推测历史因素对现有群落的影响[13],也有些研究从群落的谱系角度来推测多样性沿海拔梯度的驱动因素[14].刘巍等[15]在研究长白山植物群落谱系结构时发现在高海拔处出现谱系聚集的结果,而中低海拔处谱系发散.Kembel等[16]在巴拿马大样地内的实验中得出相似的结论,即高海拔生境下群落谱系聚集,沼泽和斜坡生境下群落谱系发散,这是由于高海拔地区环境较为严苛,生境胁迫使环境过滤占主导作用,低海拔处竞争排斥占主导作用.但是黄建雄等[17]在研究古田山大样地时得出了相反的结论,即高发散、低聚集的谱系结构,这是强烈的干扰和生境异质性导致的结果.虽然上述研究得出了截然相反的结论,但均证实群落谱系结构沿海拔梯度存在显著变化.然而,相较于学者们过多的关注于木本植物海拔梯度谱系结构的研究,草本植物在结合物种多样性（物种丰富度、Shannon-Weiner指数）、谱系多样性（谱系α多样性、β多样性）、谱系结构（NRI、NTI）及环境因子方面探讨其物种共存的相关研究较少,尤其是高寒草甸这样一个垂直带谱比较完整的研究样带.因此,本研究以青藏高原东缘不同海拔的高寒草甸为研究对象,探讨其群落物种多样性的空间格局与维持机制、物种共存与环境适应能力,并预测群落结构和生态系统功能的变化,为合理利用土地资源及退化草地生态系统的恢复与重建提供基础资料.

甘南高寒草甸位于青藏高原东部,主要以高山草甸为主,由于其所处特殊地理位置以及严苛的自然环境,使得生态系统较为脆弱,一旦破坏就很难恢复,随着近年来放牧量的不断增加,草场退化严重,生物多样性锐减,对当地生态环境和牧民的生产生活带来严重影响[18],因此保护该区的生态系统刻不容缓.甘南高寒草甸研究区山体高差悬殊较大,随着海拔梯度的升高,生境条件（温度、湿度、照度及土壤养分等）发生变化时,动植物以及土壤微生物呈现相应的垂直分异现象,同时影响物种多样性的分布规律[19],植物群落的生长和分布也随之不同,进而影响植物群落组成、物种多样性以及物种的共存方式.本研究结合植物群落物种稀疏化曲线、物种多样性及谱系结构探究其海拔梯度上植物群落的变化规律,揭示青藏高原高寒草甸区植物群落物种共存与多样性维持机制,为青藏高原生物多样性保护与生态系统功能的恢复提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省甘南藏族自治州的合作市和玛曲县,地处青藏高原东北部边缘（33°06'N～36°10'N,100°46'E～104°44'E）,海 拔 高 度 为 2700～4800m,该地区主要的气候类型为寒冷湿润的高原气候.年平均气温 1.4℃,年平均降水量为 610.8mm,降水集中于 6～8月,雨热同期.土壤类型为高山草甸土.该地区天然植被类型为典型高寒草甸,主要以禾本科、莎草科、菊科、毛茛科等多年生草本植物为优势种,如禾本科的垂穗披碱草（Elymus nutans）和波伐早熟禾（Poa albertii）、莎草科的矮生嵩草（Kobresia humilis）、菊科的长毛凤毛菊（Saussurea hieracioides）、毛莨科的唐松草（Thalictrum aquilegifolium）和条叶银莲花（Anemone coelestina）等,并伴有其它杂类草（图1）.

图1 研究区概况Fig.1 Overview of the study area

1.2 试验设计

2019年7月中旬至8月中旬在植物生长的旺盛期进行野外调查.通过 360°电子罗盘定位,选择高寒草甸区坡向一致的3座山地,第一座山体（基部海拔 2890m）设置在合作,第二座（基部海拔3400m）、第三座（基部海拔3500m）山体设置在玛曲,分别在 3座山体南坡设置垂直研究样带,每座山体样方设置海拔间隔250m左右,共五个梯度（第一梯度海拔为 3000m、第二梯度海拔为 3250m、第三梯度海拔为 3500m、第四梯度海拔为 3750m、第五梯度海拔为 4000m）,选择植被均匀分布的地段,在每一海拔处随机布设样方 8个,大小为 50cm×50cm.记录每个样方内物种数、多度、盖度及高度.在每个样方内取 0～20cm 深的土壤用于后续试验,土壤温度采用土温计从08:00～18:00每隔 1h测量一次,每组5个重复.

采用烘干法测定土壤含水量（SWC）,其计算公式:

1.3 数据分析

1.3.1 数据处理 使用Excel2010对所有数据进行统计计算,用IBM SPSS Statistics 25进行单因素方差及多元回归分析,用赤池信息量准则（AIC）进行最优模型选择,AIC值越小,说明模型拟合度越好,用非线性曲线拟合,找出有意义且拟合度最优的曲线和方程（决定系数采用校正后R2值,R2最大,且P＜0.05）,用Oringin 2017软件作图.基于植物群落物种个体数使用PAST软件构建稀疏曲线,基于香农指数比较不同海拔样方多样性.谱系结构及多样性指数由 R程序Picante软件包计算.

1.3.2 谱系树构建 以研究区样方调查的所有物种为物种库,以被子植物分类系统（APG III）为基础,利用Phylomatic在线建树工具基于Zanne等[20]构建的进化树骨架生成带有枝长的进化树,其分支长度代表了演化时间（利用化石数据推定）.

1.3.3 群落物种多样性及谱系多样性测度 群落物种多样性采用基于香农指数（Shannon-Weiner多样性指数）的稀疏化曲线来测度.谱系 α多样性采用Faith’s PD指数量化,由R程序Picante软件包计算.谱系β多样性用betaMPD及betaMNTD指数量化.基于phylocom中的comdist模块和comdistnt模块分别计算了betaMPD和betaMNTD.具体公式如下:

式中:min（d）和d分别表示某样地出现的任意一个物种与另一样地所有物种间的最小及平均枝长;i（或 j）表示遍历计算时的对象物种;（或）表示样地 a（或 b）中的物种总数.

1.3.4 群落谱系结构测度 为了测量群落内物种之间的亲缘关系,使用R软件中的Picante软件包计算平均谱系距离（MPD）和平均最近谱系距离（MNTD）.MPD代表了物种间亲缘关系的平均情况,而MNTD侧重指示分支末端的谱系关系[21],这两个参数可转换成净亲缘关系指数（net relatedness index,NRI）和最近种间亲缘关系指数（net nearest taxa index,NTI）[3].NRI与NTI计算公式为:

式中:NRIsample和 NTIsample是样方群落谱系结构指数,MPDsample和 MNTDsample分别表示平均谱系距离的观测值和最近相邻谱系距离的观测平均值,而MPDrandsample和MNTDrandsample表示在软件随机模拟出的平均谱系距离和最近相邻谱系距离的平均值.若 NRI＞0,说明样方的物种在谱系结构上聚集;若NRI＜0,说明样方的物种在谱系结构上发散;若NRI=0,说明样方的物种在谱系结构上随机.

2 结果

2.1 不同海拔梯度环境因子变化特征

土壤温度、土壤含水量在各个海拔间差异显著（P＜0.05）,从低海拔到高海拔,均呈现逐渐降低的趋势.土壤有机碳和土壤全氮含量随海拔的增加而降低,其含量随海拔变化差异显著（P＜0.05）.土壤全磷含量随海拔的升高呈降低趋势,但其含量随海拔变化差异不显著（P＞0.05）.土壤 pH值在不同海拔处差异不显著（P＞0.05）,呈现升高的趋势,在 4000m 海拔处达到7.4,呈现弱碱性（图2）.

图2 不同海拔土壤环境因子的变化（平均值±标准偏差）Fig.2 Changes of soil environmental factors at different altitudes（mean ± SD）

2.2 不同海拔植物群落稀疏化曲线

根据每个样方中出现的物种和每个物种出现的具体次数绘制了植物群落的物种稀疏化曲线（图3）,分别对40个样方进行稀疏化分析.结果显示,随着物种个体数目的增加,群落 Shannon-Weiner多样性指数也逐渐增加,当物种个体数达到一定数目时,样方曲线向右趋于平缓,群落也随之趋于稳定[22];且在物种个体数相同时,物种多样性较高的样方,其Shannon-Weiner多样性指数随个体数增加而增加的速度较快.在海拔3500m（C）样方上,当物种个体数增加至50个时,Shannon-Weiner多样性指数的变化趋势逐渐平缓,在物种个体数目增至 350个左右时Shannon-Weiner多样性指数达到最大,此时物种多样性最高.而3250m（B）和3750m（D）样方物种个体数目在250至300个之间时物种数达到平稳,3000m（A）样方达到物种数平稳则需要物种个体数目为200个左右,4000m（E）样方达到物种数平稳则需要物种个体数目为150个左右.

图3 植物群落稀疏化曲线Fig.3 Plant community rarefaction curve

2.3 群落谱系多样性沿海拔梯度的变化

本研究共调查到23科47属58种物种,从低海拔、中海拔到高海拔,物种数分别为36、37、45、39、30种,群落物种数先增多后减少.由图 4可知,谱系 α多样性指数 PD和物种数随海拔由低到高均呈现先增加后减少的趋势.图5表明,群落谱系β多样性指数随空间距离的增大而增加,即群落间的相似性随着海拔差异的增加逐渐降低.随着海拔差异从0到1000m的变化过程中,代表群落间平均谱系关系的betaMPD数值呈现增加的趋势,但变化趋势不显著（P＞0.05）;代表群落间谱系最近亲缘关系的betaMNTD在海拔梯度上存在显著变化趋势（P＜0.05）,随着海拔差异的增加,betaMNTD数值逐渐增大.

图4 不同海拔谱系α多样性指数变化（平均值±标准偏差）Fig.4 Changes of alpha diversity index of pedigree in different altitude gradients（mean ± SD）

图5 海拔梯度上谱系β多样性指数的变化Fig.5 Variation of pedigree β diversity index on altitude gradients

2.4 沿海拔梯度植物群落谱系结构

2.4.1 植物群落物种谱系组成 基于被子植物的分类系统APGIII对研究地58个物种构建的系统发育树如图 6所示,从系统发育树可以明确高寒草甸群落草本植物的亲缘关系,不同节点代表不同的分化时间,各分支长度代表物种的进化历史,物种在系统发育树上枝长越长则表示该物种的进化历史更长.从图 6可以看出高寒草甸草本植物起源于不同的进化时期,其中对逆境耐受性较强的禾本科（8种）、莎草科（2种）植物为优势群落,在海拔 3000～4000m的高寒草甸均有分布,同时菊科（10种）植物是海拔 3000～3500m 高寒草甸优势种,凤毛菊（Saussurea japonica）和长毛凤毛菊（Saussurea hieracioides）首先聚为一类,其分化时间也较短约0.3Ma,随后狗娃花（Aster hispidus）与高山紫菀（Aster alpinus）在约4.9Ma时聚为一类,它们分别先后与火绒草（Leontopodium leontopodioides）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）聚类后,在约 34.9Ma时与凤毛菊（Saussurea japonica）和长毛凤毛菊（Saussurea hieracioides）聚为一类,最终大约在83.6Ma时菊科的 10种植物聚集为一类,即它们由共同的祖先进化而来.在约 95.4Ma时菊科植物与伞形科的黑柴胡（Bupleurum smithii）有共同的祖先.禾本科的披碱草（Elymus dahuricus）和垂穗披碱草（Elymus nutans）分化时间（大约 0.4Ma）也较短.毛茛科的欧洲唐松草（Thalictrum aquilegifolium）与匙叶银莲花（Anemone trullifolia）的分化时间最长,约为105.4Ma.

图6 高寒草甸不同海拔植物群落系统发育树Fig.6 Phylogenetic trees of plant communities at different altitudes in alpine meadow

2.4.2 谱系结构沿海拔梯度的变化 图 7表明,五个海拔梯度上系统发育指数NRI和NTI有相同的变化趋势.从低海拔到高海拔,NRI、NTI反映了高寒草甸群落谱系结构随着海拔梯度的上升呈现由发散到聚集的变化趋势.在低海拔（3000m）梯度,群落NRI和 NTI均小于 0,表现为谱系发散;在中低海拔（3250m）梯度,群落NRI和NTI主体小于0,表现为谱系发散,部分大于 0,表现为谱系聚集;在中海拔（3500m）梯度,群落 NTI大于 0,表现为谱系聚集,而NRI主体大于 0,少数小于 0,主体表现为谱系聚集,少数表现为谱系发散;在较高海拔（3750m、4000m）梯度,群落NRI和NTI均大于0,表现为谱系聚集.对于各样方群落谱系结构不显著的群落进行t检验,发现均未表现出显著偏离零假设的趋势.

图7 不同海拔群落系统发育指数的变化趋势Fig.7 The variation trend of phylogenetic indices in communities with different altitude gradients

2.5 海拔梯度环境因子与群落谱系多样性的关系

多元回归分析表明,在各个海拔梯度上,环境因子对谱系多样性会产生不同程度的影响,其中土壤温度和土壤含水量对植物群落谱系α多样性、β多样性及NRI和NTI的影响极为显著（P＜0.01）（表1）,除此之外土壤有机碳、全磷及pH值等在不同海拔也影响了群落谱系多样性的变化,形成了一个群落结构变化明显的植被垂直带谱.

表1 不同海拔梯度植物群落谱系多样性和环境因子的最优模型回归分析Table 1 Regression analysis of optimal model for plant community pedigree diversity and environmental factors in different altitude gradients

续表1

3 讨论

3.1 群落物种多样性和谱系多样性沿海拔梯度的变化

海拔梯度的变化影响着植物群落和生态系统的地理结构和水热过程,从而影响物种多样性的空间分布格局.稀疏化曲线表明,在不同海拔处,随植物样方物种个体数的增加,其 Shannon-Weiner多样性指数亦趋于增大,当物种数达到一定数目时,曲线趋于平缓,此时群落趋于稳定（图 3）[22].随海拔的升高,植物群落物种数、Shannon-Weiner多样性指数及谱系α多样性均呈现“两头低,中间高”的“单峰”变化模式（图4）,即在海拔3500m海拔处植物群落α多样性和谱系 α多样性达到最大,这与 Yan等[23]所研究的草本植物物种丰富度与水分因子正相关的结果不同.这是因为在3500m海拔处,水热条件适宜更多的高寒草甸物种生存,与低海拔处相比,此处人为干扰较少,从而形成物种多样性的峰值区域;而在低海拔地区过牧现象比较突出,加之旅游人数的增加等干扰较多,导致一些物种丧失,从而物种多样性下降[24];而在较高海拔处主要受热量的限制,太阳辐射强、昼夜温差大等环境条件严重影响植物生长,因此物种多样性和谱系多样性也较低[25].谱系 β多样性是度量群落之间物种演化关系在生境梯度或空间尺度上变化的重要指标,可用于判定区域整体受到生境过滤或扩散限制作用情况[26].在本研究中,虽然betaMPD多样性随海拔距离的升高变化趋势不明显,但 betaMNTD多样性随海拔距离的变大呈升高趋势（图 5）,这说明生境过滤在物种多样性维持过程中起关键性作用,即随样地之间海拔差异的增大（通常意味着样地间水热条件的差异变大）,物种间的亲缘关系也愈加疏远,这与其他研究结果一致[27],即随空间距离的增大,群落谱系 β多样性降低.由于空间自相关现象存在,分离生境梯度与扩散限制这两种过程的独立影响比较困难[28],所以并不能直接排除与扩散限制有关的空间过程,但是由于本研究所涉及的空间尺度较小,在海拔梯度上存在较大的环境差异,则认为扩散限制对群落物种聚集作用有限.植物群落谱系多样性研究结果说明生态位过程对于青藏高原不同海拔高寒草甸群落物种多样性的维持起重要作用.

3.2 高寒草甸群落谱系结构沿海拔梯度的变化

有研究表明,现存的植物群落是物种进化与生态过程共同作用的结果,剧烈的环境变化会导致聚集的谱系结构[29].在青藏高原经历快速隆升过程后,这一区域物种多样性分布格局产生变化,同时促进了物种的快速形成[30].而本研究中,随海拔梯度升高,高寒草甸群落谱系结构由发散逐渐变为聚集,不同海拔的群落类型均表现出一定的谱系结构,与中性理论所预测的物种分布趋向于随机并不一致,这进一步表明在本地区群落群落组成和多样性维持过程中生态位作用（生境过滤与种间相互作用）更加重要.这一发现与 Cardillo的研究结论不一致[29].这可能与草甸植物自身的一些生物学特性有关,如其扩散能力强,并且其群落组成在短期内往往可能有较大波动;其次某些草本植物（如禾本科的披碱草等）对逆境的耐受性较强[31].这些原因可能导致植物群落在某些特定生境下形成一定的谱系结构.本研究低海拔处（3000m）群落的谱系结构是发散（NRI＜0,NTI＜0）的,这说明竞争排斥机制对现有群落的谱系结构影响较大,低海拔处的地势较为平缓,环境条件相对适宜一些,合适的大气温度和降水量使得生态胁迫作用不明显[32],从而促进了竞争排斥作用,使整个群落内部生态特征相似的物种的可以共存在一起,降低了种间稳定共存的概率,使得谱系结构趋于发散;同时,低海拔地区存在较多的人为干扰,干扰作为一种“环境过滤器”,可引起群落形成显著谱系结构[33].在中低海拔（3250m）和中海拔（3500m）处的生境异质性比低海拔复杂一些,促使群落物种间采取不同的资源利用策略,从而使物种间竞争作用加剧,所以存在竞争排斥和生境过滤两种生态过程共同作用,表现出谱系聚集（NRI＞0,NTI＞0）和发散（NRI＜0,NTI＜0）两种谱系结构.在较高海拔（3750m）和高海拔（4000m）处,群落谱系结构是聚集的（NRI＞0,NTI＞0）（图 7）,表明生境过滤占主导作用,这是因为高海拔地段环境条件严酷,生境异质性高[34],生理胁迫压力较大,强烈的生境压力驱使具有相同生物学特性即亲缘关系较近的物种聚集在一起形成谱系聚集的结构.

3.3 环境因子与群落谱系多样性的关系

在海拔梯度上,诸多的环境因子发生着一定的变化,尤其是水热因子的变化十分明显[35],这些变化也将直接影响土壤养分等因子的变化,并进而影响植物群落结构的异同.本研究发现,不同海拔上的土壤温度、土壤含水量、pH值及土壤养分等均对植物群落谱系α、β多样性及谱系NRI、NTI有不同程度的影响,其中土壤温度与含水量的影响极为显著（P＜0.01）（表 1）.这是因为在低海拔区光照条件相对较弱,加之土壤含水量较高,影响土壤通气,不利于营养物质矿化,有机质的降解速率低,腐殖化程度较高,所以养分含量较高[36].此外,适宜的环境条件使相对较多的物种生存,从而促进竞争排斥使得谱系发散[32],但另一方面在较低海拔处易受到游人和放牧等干扰使谱系 α多样性降低[24].在中间海拔区,人为干扰因素比低海拔地区小,水热因素比高海拔梯度优越致使整个群落的谱系 α多样性最丰富[27],同时存在两种生态过程（生境过滤及种间相互作用）共同作用而在高海拔区,骤然降低的温度使得土壤微生物活动受限,有机质含量降低[37-38],严酷的条件不适宜大多数物种存活而导致谱系 α多样性的降低,群落谱系出现聚集现象.在3000m～4000m的海拔梯度上,随其垂直差异的增加,样地间水热条件差异变大,环境过滤使不同海拔适应力较强的物种生存下来,即物种的亲缘关系也愈加疏远,谱系 β多样性也逐渐降低.这与Siefert等的研究结果一致[39].

4 结论

4.1 海拔差异和人类活动是造成群落物种多样性和谱系 α多样性先增加后减少的主因,海拔差异也是驱动群落间谱系β多样性呈现递减格局的主要原因.群落谱系多样性结果说明生态位过程是青藏高原不同海拔高寒草甸群落物种多样性的维持过程中的主要作用力.

4.2 青藏高原高寒草甸群落谱系结构随海拔升高呈现出由发散到聚集的变化趋势,说明在高寒草甸中生态位过程对群落的构建发挥着重要作用,竞争排斥在低海拔群落物种多样性维持中起到主要作用,是造成该海拔群落谱系发散的原因;生境过滤和竞争排斥在中海拔高寒草甸群落物种多样性维持中共同发挥作用;高海拔群落的谱系结构及其驱动因素可能与物种趋同进化和生境过滤有关.

4.3 随海拔升高,土壤温度、含水量、土壤全氮及有机碳均呈现降低趋势.不同海拔上的土壤温度、土壤含水量、pH值及土壤养分等均对植物群落谱系多样性及谱系结构有不同程度的影响,其中土壤温度与含水量的影响极为显著.土温和土壤含水量成为物种生长的主要影响因素,同时也是物种垂直分布的主要决定因素.