赵耿楠，潘保柱，李 艳，何浩然，张 磊

(1. 西安理工大学 西北旱区生态水利工程国家重点实验室，西安 710048；2. 湖北省环境科学研究院，武汉 430072)

前 言

黄土高原位于中国中部偏北部，是世界上黄土分布最集中且面积最大的土状堆积高原，其大部分属于干旱与半干旱地区[1]，是世界上水土流失最严重和生态环境最脆弱的地区之一，也是国家重点土壤保持生态功能区。黄土高原地区生态安全直接影响着国家生态安全格局，且由于其复杂又极具特色的地域特征，该地区的生态现状及区域环境承载力一直备受关注，已有研究表明，黄土高原生态安全已达到了水资源与环境的强约束程度[2]。目前已实施多种重大生态工程措施以期对黄土高原生态环境进行修复[3]，但效果并不理想[4]。

水环境一直是区域环境的重要组成部分，黄土高原的水生态环境状况受到了诸如水质污染、水土流失、水坝建设等多种因素的影响，如何准确评价水体生态健康水平成为水生态保护中的一大问题。黄土高原独特的水资源环境中生长着与其紧密契合的藻类，且由于藻类是水生态系统中的初级生产者，了解其种类组成及现存量的空间分布情况有利于对水环境健康水平的认识。因此，研究黄土高原水体中藻类的生态指示作用可为区域水生态环境的评价、保护及预测提供基础依据。

1 水体中藻类的生态指示作用

藻类由于自身的诸多特性，被普遍用作水生态监测的指示生物。藻类分布广泛，主要生活在水体中，是地球上光能的最大利用者，是水域的初级生产者，是浮游动物等重要的饵料资源，同时也是水中溶解氧的主要来源[5-6]，在水生态系统的能量流动、物质循环和信息传递过程中扮演了至关重要的角色，在维持水体生态平衡中发挥了重要作用。藻类的个体寿命通常很短，且个体较小、细胞结构简单使得藻类对生长环境的细微改变可以做出迅速而准确的响应[7-8]，主要体现在藻类的物种组成、生物量、群落结构的变化等方面[9-10]。因此，将藻类作为指示生物能够客观评价水环境状况及水生态健康水平。

欧盟水框架指令(Water Framework Directive, WFD)等许多国际法都提出要对水生态系统进行生态状况的评价，许多研究致力于以硅藻、大型无脊椎动物、水生植物和淡水鱼类等作为指示生物来评价淡水系统的生态状况[11-12]。将藻类作为指示生物对水环境状况及水生态健康水平进行评价一般通过两个角度：(1) 通过藻类的群落结构特点；(2) 通过藻类的生态群落环境。因此，目前基于藻类的水生态系统健康评估方法可分为两种：(1) 指标体系法：利用对环境具有指示作用藻类的群落结构指标或整合群落结构指标后建立的完整性指数(Index of Biotic Integrity，IBI)对水环境状况及水生态健康水平进行评价的方法。(2) 功能类群法：以生理学、形态学和生态学特征为基础，通过对水环境分析以及水生态评估的结合，对藻类进行功能群的划分，并以此对水环境状况及水生态健康水平进行评价的方法。

1.1 指标体系法

指标体系法最初是利用指示物种对环境的反应来指示或评估水环境状况，然后利用藻类群落结构指标对水环境状况及水生态健康水平进行评价，最后则是利用整合的群落结构指标，即IBI进行评价。现根据指标体系法的发展将指标体系法分为物种指示与单一指标阶段、完整性指数阶段两大阶段。

1.1.1 物种指示与单一指标阶段

早期研究的重点是，利用浮游藻类和着生藻类这两大生态类群的群落结构等生物数据对环境状态进行准确判断。传统方法是通过生物分类法将浮游藻类进行鉴别分类，然后利用归纳的各门藻类生物量所占总生物量的百分比以及不同水质的藻类指示种的数量占比等浮游藻类生物数据指示水质情况。沈韫芬等[13]研究指出，早在1908年就有研究人员提出了污水生物系统的概念，列举了不同污染带的“指示生物”。根据国内外诸多研究成果，学者们对藻类的环境指示作用进行了详细的划分[14～16]。但由于这种划分未充分考虑藻类对环境响应的物种特异性和环境特异性，由单一指示种方法所得出的评价结果常是片面的，有时甚至是矛盾的。例如，某一水体中可能既存在很多清水种，也存在很多污水种，由于难以区分主导类型，很难通过这种方法系统科学的解释水生态环境的变化。因此，生态学家定义了基于生物量、种类数、种类组成等数据的诸多指标来解释水生态环境的变化，如Margalef多样性指数[17]、Shannon-Wiener多样性指数[18-19]、Pielou均匀度指数[20]等。利用这些指标可以判断影响浮游植物生长的关键环境因子，也可以进行水质生物学评价，诊断河流湖泊水质情况[21～23]。这类研究的流程多为：基于通过研究特定区域水环境因子、浮游藻类群落结构所得出的几种水质评价结果，找寻浮游藻类群落结构与环境因子的关系，并以此筛选出与某些环境因子相关的浮游藻类环境指示种或揭示群落结构生物数据与环境因子的密切关系。由于上述研究中评价河流湖库水环境时使用的指标只能反应水环境、水生态的一个或几个方面，并没有对藻类的群落结构等诸多指标进行科学系统的分类与综合分析，且其评价结果受研究者分类鉴定水平影响较大，方法有改进空间，因此将这一基础阶段称为物种指示与单一指标阶段。

1.1.2 完整性指数阶段

1981年Karr首次提出IBI，该研究以鱼类为指示生物，对评价指标进行了筛选分类，从水体生物群落结构、营养结构和个体健康状况三方面对河流生态健康进行综合评价[24]，诸多学者效仿这种评价方法，对生物完整性指数的普适性进行了研究与探讨。这些研究证实了这种基于鱼类的生物完整性指数在以其他生物类群(如底栖动物、着生藻类和浮游藻类等)为指示生物的水生态系统健康水平评价研究中的适用性。并将IBI分为了分别以鱼类、底栖动物和浮游植物及着生藻类为指示生物的生物完整性指数(F-IBI、B-IBI、P-IBI)。随着有关研究的不断深入，将各类IBI指数应用于流水和静水等各类水体中所得出的评价结果也得到了越来越多研究人员的认可，并在具体研究中不断完善[25～27]。

生物完整性指数评价体系的不足之处在于其考虑的多是生物群落的指标忽略了环境参数的影响。为弥补这种不足，有人提出了生态完整性的概念(Ecological Integrity, EI)，并在IBI所选的指标基础上，将有关于水环境特征(物理、化学)和人类活动强度等指标添加进来，构建了生态系统完整性评价指数(Index of Ecological Integrity, IEI)，并证明了P-IEI评价体系的可靠性[28]。利用完整性指数评价水生态系统的健康情况通常要经过以下几个步骤：1. 采样点的设置及其信息的采集；2. 列出候选指标；3. 参照位点选择；4. 候选评价指标的筛选；5. 完整性指数评价体系的构建。因此，这一阶段称为完整性指数阶段。综上可知，指标体系法的核心是藻类群落结构分析中有关于生物量、种类数、种类组成及个体形态特征有关的指标。

1.2 功能类群法

与指标体系法的发展历程类似，功能类群法雏形的形成也是为了解决“以传统的藻类分类法鉴定特定水环境中的优势种所得出藻类群落结构变化与环境因子之间的关系并不准确[29]”这一问题。尽管有诸多学者研究了水文条件改变[30]、营养盐变化[31]等情况下藻类的生物数据与环境因子之间的相互关系，但是当环境因子变化复杂时，冗杂的数据在没有合适的数学模型下很难得出科学的结果。随着此类研究的不断深入，人们发现在同一环境条件下，不同种类的浮游藻类会有生态位的重叠[32]。1980年Reynolds借鉴Grime在1977年提出的陆地植物生态学功能群的概念[33]，将多种湖泊系统中随着水环境变化同时增加或减少的浮游植物划分成了14组“团体”(Group)[34]，后又扩增至19组[35]。随后几年内，Reynolds结合生态与环境，以生理学、形态学和生态学特征为基础，对浮游植物群落划分进行深入研究[36]。2002年Reynolds[29]将“功能群”的概念引入水生态系统，将浮游植物划分为31个不同的功能群(Functional Group，FG)。对于Reynolds提出的这种功能群分类方法，诸多学者进行了创新与改进，2009年Padisák[37]对Reynolds所划分的功能群进行了补充，得到40组FG功能群，其中有39组功能群应用较广。目前，这种方法已经成为功能区划分的主要方法。因为FG功能群与环境之间有互相响应作用，所以欧盟水框架据此开发出生态健康指数用于环境监测[38]，包括为湖泊和水库制定的Q评价指数[39]和为河流制定的Qr指数[40]。由此可见，无论是不同的功能类群法或者是与FG相匹配的评价指标都适用于河流湖库等水体[41～43]。

2 黄土高原水体中的藻类研究

我国西北旱区生态环境脆弱，主要体现在干旱缺水、土地荒漠化、环境污染及自然灾害等方面。黄土高原作为西北旱区典型地貌的代表，水资源匮乏、水污染严重等问题显著，影响着黄河等流域的生态安全。黄土高原水体浮游藻类及着生藻类这两大生态类群的生态指示作用研究及其应用，对该区域水环境、水生态的预测与评价有帮助作用。

有关于黄土高原水体中的藻类研究主要体现在以下几个区域。有关于汾河浮游植物生态调查的研究显示，该流域浮游植物优势门主要为蓝藻、绿藻和硅藻；并通过水质评价发现，地区水质差异较大，从营养不良到轻微富营养化不等，甚至部分地区出现全氮含量均超标和超富营养性[44～46]。渭河是黄河第一大支流，该流域陕西段水质整体为中度污染[47～49]，除指标体系法外，有研究人员通过功能类群法将渭河流域中的浮游植物划分出23类功能群，其中丰水期20类，枯水期21类，均以MP功能群物种数最多，代表性功能群为MP、D、Lo、和J[50]。乌梁素海是我国西部最大的淡水湖，是黄河中上游重要的保水、蓄水和调水基地。经研究发现，春季乌梁素海浮游植物空间分布极不均匀，属于绿藻-蓝藻-硅藻型，且水体已处于富营养化状态；冰封期乌梁素海浮游植物群落结构以硅藻为主，呈硅藻-绿藻型，且群落结构相对稳定，氨氮、总氮、总磷对浮游植物在冰层中的分布影响较大[51～54]。通过总结乌梁素海季节演替规律发现，该区域共有23个常见功能群，并划分成三大群落，分别是浅水区高盐度的功能群S1、MP、W1、C，高温深水低营养盐功能群P、LO、X1、F、J以及低温高营养盐功能群X2、TC、Y[55]。红碱淖属高原性内陆湖泊，是中国最大、最年轻的沙漠淡水湖。该区域浮游植物物种丰富度较高，个体分布比较均匀[56]，且盐度不是决定浮游植物物种组成和分布的唯一生态因子，而离子系数也是一个重要的生态指标[57]。除此之外，也有研究阐述了红碱淖夏秋两季浮游植功能群变化状态，通过FG功能群的划分方法把红碱淖浮游植物物种划分为14个功能群[58]。除上述乌梁素海与红碱淖等湖泊外，以藻类为指示生物的湖库水生态健康评价研究，在山西省运城盐湖区、宁武亚高山湖泊、渭河石头河水库及黄河小浪底水库[59～62]等湖库也有开展。

3 结 论

3.1 构建科学合理的黄土高原水体生态评价体系

依据目前已有研究中对藻类生态评价指标的选取与体系的构建各有不同，但大多研究都表明不同地区的藻类和水体指标的重要性均不一致。对于黄土高原水体而言，其地域环境更加特殊，生态恢复能力也相对较弱，因此在进行其水体生态环境研究的首要任务就是要合理构建评价体系。目前已有学者以藻类为指示生物，对渭河的干支流进行生态健康指数Qr评价，其结果表明适用于常规河流的Fi因子进行赋值情况，并不适合于渭河水体，因此要依据水体类型和浮游植物群落组成实际情况对Fi因子进行重新赋值[63]，进而得到更符合黄土高原水体实际的生态评价结果。

3.2 水环境变化对黄土高原藻类群落结构的影响

近年的研究结果表明，藻类对水生态环境的变化十分敏感，并可以迅速而准确的做出响应，因此作为初级生产力水体藻类生态学研究日益受到重视。目前关于水体藻类受环境因子影响的研究多集中于湖泊和一些较小河流，而对于地域环境较大差异的黄土高原水体研究仍比较匮乏，为使得黄土高原水体藻类群落结构对环境因子变化的响应更准确，学者们多采用功能类群法进行研究，更科学合理的探寻如温度、水文环境、营养盐等多种环境因子共同作用时对水体藻类群落结构产生较为复杂的影响，更客观地反映黄土高原的水环境状况，明确水环境变化下对黄土高原藻类群落结构的影响。

3.3 藻类对黄土高原水生态健康的评估

在黄土高原这一生态环境特殊的地区中，其水生态系统有着不同于其他非旱区的典型特点，因此目前具有普适性的研究方法与结论仍十分匮乏，而藻类作为其水生态系统的重要的组成成分，对研究与分析其群落结构对水环境健康状况的有着重要意义。由黄土高原地区藻类两大生态类群的相关研究可知，在以藻类为指示生物评价黄土高原河流湖库的水环境和水生态健康的研究中，浮游藻类较着生藻类更受重视；研究内容只局限在水体健康评价方面，且分析方法仍停留于基础阶段，相比于国际研究较为落伍。因此在指标分析上，可以采用更多的藻类群落结构研究指标和更全面的多样性指标分析，在理论上使研究更具科学性，进而明确更适合西北旱区水体藻类的生态研究体系。

3.4 黄土高原藻类对水生态环境变化的响应

目前，研究黄土高原水体藻类对生态环境变化的主要手段为野外监测，且研究内容大多集中在黄土高原水体的水质改善以及水环境变化对敏感物种群落结构的影响。黄土高原水体所处的地域生态环境极为脆弱，生态环境变化后对水体藻类产生的影响最为直接，因此我们应该以水体藻类为指示物种，将野外监测与室内实验相结合，构建黄土高原水体生物-环境-生态的关系模型，定量分析黄土高原自然条件与人为因素的干扰对其水体生态环境的影响程度，对黄土高原生态环境的预测与修复提供依据，促进黄土高原水体生态修复理论的完善。