王 鑫，金 娜，何 彩，牟德生，郭艳兰，张勤德，李红旭

（1.武威市林业科学研究院，甘肃 武威 733000；2.甘肃省农业科学院林果花卉研究所，甘肃 兰州 730070）

我国是梨Pyrusspp.的起源中心，我国的梨种质资源十分丰富，栽培面积和产量均居世界第一，梨是我国种植范围最广的果树之一。我国现保存的梨种质资源约有3 000 份，广泛应用于生产实践中的梨品种有130 多个，近年来相继选育出的优良品种有180 多个。随着我国梨产业的发展，梨品种的更新不断加快，但在引种栽培时受环境气候因素的影响较大，如北方地区低温、干旱等不良气候条件都会限制部分优良梨品种的发展，特别是西北地区在梨树休眠期干燥寒冷的气候条件容易造成梨树枝干水分代谢的失衡，甚至发生冻害和抽条现象，这可能与休眠期梨枝条表面皮孔性状有关。皮孔是周皮上的通气组织，由排列疏松的补充细胞组成，植物体内的水分能通过皮孔蒸腾，有关研究结果表明，植物经由枝条皮孔和木栓化组织的裂缝散失的水分仅占树冠蒸腾总量的0.1%[1]，但在果树休眠期，枝条的水分散失可能与皮孔的数量、分布和形状关系密切。而皮孔面积占枝条表面积的比值与果树的抽条有关[2]，也与果树的抗寒能力相关[3]。另外，一些枝干病害（如苹果和梨轮纹病[4-6]、腐烂病[7]、梨黑斑病[8]等）的发生与其皮孔性状也有关系。不同梨品种的皮孔形态存在明显的差异。因此，研究不同梨品种的皮孔形态和分布特性，对于梨品种抗抽条、抗寒、抗病性等方面的研究具有一定的现实意义。然而，有关不同梨品种间皮孔形态特征差异的研究鲜见报道，针对其皮孔性状的研究也仅在品种特性描述中有所体现。为给梨品种特性、皮孔与抗抽条、抗寒性、抗病性等方面的研究提供理论依据，本研究选择21 个梨品种，对其1年生枝条的皮孔数量、大小、形状、分布规律及枝条不同部位的失水量进行了观测和分析，现将研究结果分析报道如下。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验园位于甘肃省武威市林学研究院梨品种园内。2014年从甘肃省农业科学院林果花卉研究所梨资源圃引进供试品种的接穗，以杜梨为砧木进行嫁接建园，株行距为3 m×4 m，按照纺锤形树形整形修剪，采用统一的栽培管理措施，管理水平中等。选择‘甘梨3 号’‘早美酥’‘黄金梨’‘爱甘水’‘冀玉’‘满天红’‘早酥’‘京白梨’‘南果梨’‘红早酥’‘中梨1 号’‘身不知’‘喜水’‘甘梨2 号’‘猪头梨’‘美人酥’‘黄冠’‘新世纪’‘红巴梨’‘早金酥’和‘软儿梨’共21 个品种的 1年生枝条为试材。

1.2 试验方法

不同梨品种枝条皮孔特性的观测：于2018年12月初选取21 个梨品种大小相对一致的1年生枝条，每个品种各选取5 枝，分别截取其基部、中部、梢部，每个部位截取的长度均为20 cm，将表皮剖下后，用裁纸刀切成规则的长方形，计算其面积，统计不同梨品种枝条不同部位的皮孔数量，利用OLYMPUS SZ2-ILST 体视显微镜拍照，采用Image-Pro Plus 软件测量皮孔的纵径和横径。

梨枝条水分散失量的测定：分别以当地主栽品种‘早酥’和‘黄冠’梨为试材，对其1年生枝条不同截取部位的失水量进行了测定。分别选取‘黄冠’和‘早酥’梨粗度和长度一致的1年生枝条，每个品种各选取5 枝，截取其基部、中部和梢部，每个部位截取的长度均为20 cm，先用0.000 1 g的电子天平称重，然后放入光照培养箱（温度为20 ℃，相对湿度为40%）内，白天每隔2 h称重1 次，连续称重5 d，计算枝条不同截取部位在光照培养箱中放置不同时间后的水分散失量。

1.3 数据处理与分析

分别采用Excel 2016、SPSS 21 和Image-Pro Plus 软件进行数据处理，采用Duncan’s 新复极差法进行差异显著性分析；文中所有数据均为（平均值±标准差）。

2 结果与分析

2.1 21 个梨品种枝条皮孔数量和大小的观测

21 个梨品种枝条皮孔数量、大小和形状的比较结果见表1。由表1 可知，不同梨品种1年生枝条的皮孔数量为1.03 ～5.87 个/cm2。在21 个梨品种中，‘甘梨3 号’与‘早美酥’的皮孔数量均多，‘甘梨3 号’与‘早美酥’的皮孔数比‘身不知’‘喜水’‘甘梨2 号’‘猪头梨’‘美人酥’‘黄冠’‘新世纪’‘红巴梨’‘早金酥’和‘软儿梨’的皮孔数分别高44.89%、44.89%、46.59%、50.57%、51.70%、55.26%、60.23%、67.61%、68.75%、82.39% 和44.57%、44.57%、46.29%、50.29%、51.43%、55.00%、60.00%、67.43%、68.57%、82.29%；其次是‘黄金梨’‘爱甘水’与‘冀玉’，其皮孔数量比‘红巴梨’‘早金酥’和‘软儿梨’的皮孔数分别高61.22%、62.59%、78.91%，57.14%、58.65%、76.69% 和56.82%、58.33%、76.52%；‘满天红’‘早酥’‘京白梨’ ‘南果梨’‘红早酥’与‘中梨1 号’的皮孔数比‘软儿梨’的皮孔数分别高75.59%、74.97%、74.38%、73.28%、71.82%和70.48%；‘软儿梨’的皮孔数量最少。

21 个梨品种枝条皮孔的纵径为710.62 ～ 2 049.43 μm。在21 个梨品种中，‘美人酥’的皮孔纵径最大，达到2 000 μm 以上，显著高于其它品种；其次是‘黄金梨’‘身不知’和‘喜水’，其皮孔纵径为1 500 ～2 000 μm；‘南果梨’‘甘梨3 号’‘冀玉’‘黄冠’和‘爱甘水’的皮孔纵径均较小，为500 ～1 000 μm；其它品种的皮孔纵径为1 000 ～1 500 μm。21 个梨品种枝条皮孔的横径为422.07～959.02 μm。在21个梨品种中，‘身不知’‘早金酥’和‘软儿梨’的皮孔横径均较大，均在800 μm 以上；其次是‘猪头梨’‘南果梨’‘早酥’‘红早酥’和‘冀玉’，其皮孔纵径为600 ～800 μm；‘新世纪’‘甘梨3 号’‘黄金梨’‘中梨1 号’‘红巴梨’‘美人酥’‘喜水’‘早美酥’和‘京白梨’的皮孔横径为500 ～ 600 μm；而‘满天红’‘黄冠’‘爱甘水’和‘甘梨2 号’的皮孔横径均较小，为400 ～500 μm。 皮孔的纵横径比值反映了皮孔的形状特点，其比值越大，皮孔则越长，反之则越短。21 个梨品种枝条皮孔的纵横径比值为1.42 ～4.21。皮孔纵横径比值最大的品种为‘美人酥’，其皮孔纵横径比值大于4；其次是‘黄金梨’和‘喜水’，其皮孔纵横径比值为3 ～4；‘满天红’‘甘梨2 号’ ‘新世纪’‘早美酥’‘中梨1 号’和‘红巴梨’的皮孔纵横径比值为2 ～3；其它品种的皮孔纵横径比值为1 ～2，其中‘南果梨’和‘冀玉’的皮孔纵横径均小。

表1 表明，21 个梨品种1年生枝条不同部位的皮孔数量、纵径、横径和纵横径比值各不相同。从皮孔数量来看，‘黄冠’‘早酥’‘早美酥’‘爱甘水’‘中梨1 号’‘喜水’‘新世纪’‘红早酥’‘软儿梨’‘早金酥’和‘冀玉’1年生枝条从基部到梢部的皮孔数量均逐渐减少，而‘甘梨3 号’‘满天红’和‘京白梨’1年生枝条从基部到梢部的皮孔数量均逐渐增加，其它品种枝条不同部位皮孔数量的变化均无明显的规律性。不同梨品种1年生枝条不同部位皮孔纵径的变化规律不同。‘黄冠’‘早酥’和‘红巴梨’枝条中部皮孔的纵径均大，而‘黄金梨’‘甘梨3 号’‘身不知’‘红早酥’和‘南果梨’枝条基部的皮孔纵径均大，‘喜水’‘新世纪’和‘冀玉’枝条梢部的皮孔纵径均大，其它品种枝条不同部位皮孔纵径的差异不显著。从皮孔横径来看，不同梨品种枝条基部的皮孔横径均最大，梢部的均最小，中部的均居中。除‘中梨1 号’‘喜水’和‘冀玉’枝条不同部位皮孔横径的差异均不显著外，其它品种枝条不同部位皮孔横径的差异均显著，其从基部到梢部的皮孔横径均逐渐减小。从皮孔的纵横径比值来看，不同梨品种枝条由基部到梢部的纵横径比值逐渐增大，除‘黄金梨’外，其它品种不同部位皮孔的纵横径比值均有显著差异，且其变化规律完全一致。

表1 21 个梨品种枝条皮孔数量、大小和形状的比较†Table 1 Comparison of the number, size and shape of lenticels in branches of 21 pear cultivars

续表1Continuation of Table 1

2.2 当地主栽梨品种枝条不同部位失水量的分析

根据表1 的研究结果，‘早酥’和‘黄冠’1年 生枝条从基部到梢部的皮孔数量均逐渐减少，其皮孔数与多数品种的均一致，且其皮孔横径和纵横径比值的变化与其它品种的横径和纵横径比值的变化均表现出相同的规律性。另外，‘早酥’和‘黄冠’在我国的栽培面积均大，又都是当地的主栽品种。因此，分别以‘黄冠’与‘早酥’为试材，对其1年生枝条不同部位的失水量进行了测定和比较分析，结果分别如图1 和图2 所示。由图1 可知，‘黄冠’枝条不同部位的失水量随着其在光照培养箱中放置时间的延长而逐渐增加，放置前期其失水速度快，而放置后期其失水速度逐渐减慢，但枝条不同部位在同一条件下的失水量不同，其基部的失水量最低，其次是中部和梢部的。到放置第5 天时，枝条基部的失水量为293.0 mg/g（FW），比其中部和梢部的分别低16.28%和22.6%。由图2 可知，‘早酥’枝条不同部位失水量的变化规律与‘黄冠’的一致。‘早酥’枝条基部、中部和梢部的失水量均由低到高而变化，到放置第5 天时，其基部枝条的失水量为361.8 mg/g（FW），比其中部与梢部的分别低12.8%和17.3%。就枝条的失水量而言，‘早酥’高于‘黄冠’。将‘早酥’枝条放入光照培养箱中第5 天时，‘早酥’基部、中部和梢部的失水量比‘黄冠’对应部位的分别高18.36%、16.50%和15.42%。结合表2 的数据分析可知，‘黄冠’和‘早酥’枝条不同部位的皮孔数量，均以其基部的为最多，梢部的最少，中部的居中，这一变化趋势与其不同部位失水量的变化趋势相反，而与其皮孔纵横径比值的变化规律一致。

图 1 ‘黄冠’梨1年生枝条不同部位的失水量Fig.1 Water loss in different parts of 1-year-old branches of ‘Huangguan’ pear

2.3 21 个梨品种枝条皮孔分布形态的观察

21 个梨品种1年生枝条皮孔的分布形态如图3 所示。从图3 中可以看出，不同梨品种1年生枝条的皮孔形态特征存在差异。从形状来看，‘甘梨3 号’‘爱甘水’‘红早酥’‘黄冠’‘冀玉’‘京白梨’‘南果梨’‘软儿梨’‘身不知’‘早金酥’‘早酥’和‘猪头梨’的皮孔均呈扁圆形，而‘美人酥’‘黄金梨’‘喜水’‘满天红’‘甘梨2 号’‘新世纪’‘早美酥’‘中梨1 号’和‘红巴梨’的皮孔均呈细长形。从皮孔表面的分布状态来看，‘红巴梨’的皮孔表面平整，其分布较浅，而其它品种的皮孔表面明显突起。从皮孔分布的均匀程度来看，‘南果梨’‘黄冠’‘红早酥’‘早酥’‘猪头梨’的皮孔大小分布均匀，而‘美人酥’‘身不知’‘甘梨2 号’‘黄金梨’‘喜水’‘红巴梨’‘爱甘水’‘冀玉’的皮孔大小分布变异均较大，其它品种的皮孔大小分布的均匀程度居中。观察中还发现，‘美人酥’的皮孔细长，呈线状分布，多个皮孔连成一条线；不同梨品种1年生枝条的芽眼上方区域均无皮孔分布，而枝条基部弱芽周围的皮孔分布均密而小。

图 2 ‘早酥’梨1年生枝条不同部位的失水量Fig.2 Water loss in different parts of 1-year-old branches of ‘Zaosu’ pear

3 讨论与结论

研究结果表明，在供试的21 个梨品种中，‘甘梨3 号’‘早美酥’‘黄金梨’‘爱甘水’‘冀玉’的皮孔数量均较多，而‘软儿梨’‘早金酥’‘红巴梨’的皮孔数量都少，其它品种的皮孔数量均居中。前人有关梨皮孔数量的研究报道很少，只搜索到针对本研究所选品种中的‘甘梨3 号’‘冀玉’‘早金酥’和‘爱甘水’的皮孔数量的研究文献，且仅有其中部分品种的研究结果与本研究结果基本一致，如‘甘梨3 号’[9]和‘冀玉’[10]的皮孔数均多。而前人报道的‘早金酥’[11]的皮孔数量与本研究观察到的皮孔数量不一致，这可能与栽培条件和枝条选取标准不同均有关。不同梨品种枝条的皮孔数与其抗寒性存在一定的相关性，但是，单以其皮孔数还不能准确地反映梨品种的抗寒性[3]。如‘黄金梨’的皮孔数就比‘软儿梨’的多，而‘软儿梨’的抗寒性却明显强于‘黄金梨’；‘甘梨3 号’的皮孔数比‘早金酥’的多，但其抗寒性比‘早金酥’强。植物的抗寒性还与枝条中丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸含量等生理指标均相关[12-14]。

图 3 21 个梨品种1年生枝条皮孔的分布形态Fig.3 Lenticels of annual branches of 21 pear varieties

续图3Continuation of Fig.3

皮孔的纵横径比值越大，皮孔越细长，反之皮孔越圆。根据小孔扩散率原理，气体通过多孔表面扩散的速率与小孔面积不成正比，而与小孔周长成正比。在数量和大小相同的情况下，皮孔越细长，其周长与面积的比值越大，气体和水分代谢可能会加快，反之其代谢越慢。在前人的相关研究报道中未见有关不同梨品种枝条皮孔的纵径、横径和纵横径比值的详细报道。不同梨品种枝条皮孔的大小和形状均不相同，这在梨品种分类鉴定上具有一定的参考价值。另外，皮孔是茎干内部组织与外界进行气体和水分交换的通道，也是一些病害入侵的位点，皮孔的形态特征可能影响到植物在休眠期的水分代谢和抗病性。

研究中发现，不同梨品种皮孔数量的变化规律多表现为从基部到梢部逐渐减少；而个别品种基部的皮孔数少于其中部和梢部的皮孔数，如‘甘梨3 号’‘满天红’和‘京白梨’。1年生枝条不同部位皮孔纵径的变化规律，不同梨品种的表现不同：‘黄冠’‘早酥’和‘红巴梨’中部的皮孔纵径均大，而‘黄金梨’‘甘梨3 号’‘身不知’‘红早酥’和‘南果梨’基部的皮孔纵径均大，‘喜水’‘新世纪’和‘冀玉’梢部的皮孔纵径均大；其它梨品种枝条不同部位皮孔纵径的差异均不显著。研究结果表明，不同梨品种的皮孔横径从基部到梢部均逐渐减小，而其皮孔纵横径比值由基部到梢部均逐渐增大。有关梨1年生枝条不同部位皮孔纵径、横径和纵横径比值的研究尚未见诸报道。相关研究结果表明，梨的皮孔面积百分比与其抗寒能力有关[3]，但是否与皮孔形状、大小有关，对此还有待于进一步研究。梨1年生枝条发生抽条现象时，一般是从梢部开始逐渐扩展到基部的，这可能与枝条不同部位的皮孔性状相关。本研究还以‘黄冠’和‘早酥’梨为试材，研究了其枝条不同部位的失水量，结果发现，两个主栽梨品种1年生枝条基部的失水速率比中部和梢部的都要慢。‘黄冠’和‘早酥’不同部位的皮孔数量，基部的最多，梢部的最少，这一变化趋势与其不同部位失水量的变化趋势相反，而与其皮孔纵横径比值的变化趋势一致。这一变化规律符合小孔扩散率原理，也可能与皮孔的发育程度有关。基部枝条发育成熟度高，其皮孔内补充组织细胞数量多，排列紧密，细胞间隙小，水分散失慢；而梢部枝条发育成熟度低，皮孔内补充组织细胞排列疏松，细胞间隙大，水分散失快。皮孔的这种分布特性与枝条水分散失的关系也有待于进一步研究。

综上所述，不同梨品种1年生枝条皮孔的形状、大小、表面突起和分布均匀程度等均存在明显差别，同一品种1年生枝条不同部位的皮孔横径从基部到梢部逐渐减小，而其纵横径比值逐渐增大，且基部枝条水分散失慢，而梢部枝条水分散失快。