李 扬，史梅容，舒文波，韩 蕾，郑 波

（1. 华中农业大学园艺林学学院/园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070；2. 中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091）

构树（Broussonetia papyrifera）隶属于桑科（Moraceae）桑亚科（Moroideae）构树族（Broussonetieae）构树属（Broussonetia），主要分布于中国黄河、长江和珠江流域及太平洋沿岸和岛屿。中国主要有5 个种和亚种，即构树［B. papyrifera（L.）Vent. Syn.Morus papyrifera］、小构树（B. kazinoki Sieb. et Zucc）、藤葡蟠（B. kazinoki Sieb. et Zucc）、江西构（B. jiangxiensis Z.X.Yu，sp.nov）和乳阳小构树（B. kazinoki var. ruyangensis P.H. Liang et X.W.Wei，var.nov）［1］。构树不仅可用于造纸、入药、制衣、制作饲料，还具有萌发力和适应性强、速生、耐贫瘠、抗盐碱、耐重金属和空气污染等特点，是盐碱地和荒山绿化的优良树种之一［2-4］。构树的叶、枝、雄花序蛋白质含量较高［5］，且富含赖氨酸、胱氨酸、蛋氨酸［6］，果实含有7 种人体必需氨基酸［7］，是一种较好的饲料和营养原料。构树的叶、皮、枝、根、白色乳汁、种子和果实均可入药［8-10］。目前，已从构树的根、茎、树皮、叶和果实等部位分离到生物活性物质［8，11，12］、酚性化合物［13］、黄酮类［9］、木脂素类、萜类、生物碱和挥发油类［14，15］等多种化学物质，其中构树醇对癌细胞具有抑制作用［16，17］、构树多酚可抑制冠状病毒蛋白酶［18］。

当前对构树的研究主要集中于资源的开发利用、有效营养和药物成分、繁育技术、遗传基础、逆境适应性、基因功能等方面［19］。针对中国饲料紧缺和“人畜争粮”的现状，1998 年“以树代粮”的设想被提出，培育出速生、耐伐、高抗、高产和高蛋白的新品种杂交构树华构101，这种杂交构树既可帮助农民脱贫和解决农牧矛盾，又可改善贫困区的生态环境，于2014 年12 月被国务院扶贫开发领导小组列为“精准扶贫十大工程”之一［20］。为了更好地了解构树的特点和开发潜力，本文对构树的生长特点、遗传进化、培育方式、抗性机理和基因功能挖掘等方面进行了综述，以期为中国构树资源开发及加快定向良种选育提供理论依据。

1 构树遗传与生长特性研究

构树按主干特性可分为直立型、通直型、低矮型和密枝型；按分枝特性可分为疏枝型和密枝型；按分枝角度可分为近直立型、近平伸展型和斜上伸展型；按树皮颜色可分为青绿色、灰色、浅黄色、红褐色和杂斑色，其中花皮构的叶片营养价值最高［21］；按树皮光滑度可分为细皮、光皮和粗皮；按叶型可分为卵圆叶、裂刻叶和混合型；按花色可分为白花构、红花构；按果色可分为红色果、白色果、黄色果和橙色果［22］，其中灰皮构的产果量最高［10］。在构树性别研究中，发现雄株纤维品质优良、环境适应性强［23］，而且可通过过氧化物同工酶分析对幼株进行性别鉴定［24］。在构树遗传多样性研究中，研究人员分别通过AFLP［7］和ISSR［25］分子标记发现云南构树种群具有较高的遗传多样性。另外，Peñailillo 等［4］、Payacan 等［26］和Olivares 等［27］分别对太平洋近海和远洋的构树群体进行了研究，分别检测到15 种基因型和48 个单倍型，证实了环太平洋地区构树的遗传多样性和遗传结构的存在，为构树“走出台湾”假说提供了支持［28］。

在构树培育研究方面，科研人员进行了土壤类别［29］、肥料配比［30］、轮伐期［7，31］、实生与萌生生长［32］、截顶（切根）处理［33］、光合能力［34］、休眠期生理变化［35］和构件间及构件与个体间关系［36］的研究。在构树材性研究方面，研究发现5 年生构树的纤维强度高、品质优良［31］，且全树都达到造纸要求［37］，是优良的造纸、非织造布和纺织原料［38］。用构树纤维制造的纸耐腐蚀和稳定性能好，是造币纸的首选［37］。此外，杨振寅等［39］的研究表明，红皮构和白花构的树皮较红花构的树皮成浆质量和制浆性能更好。在构树剥皮再生研究方面，研究发现在构树芽展开后，茎部环剥刺激诱导内源IAA 浓度快速升高［40］，再生出新皮［41］；除去构树部分主干木质部后，存留的韧皮部可产生大量愈伤组织，并形成维管形成层带［42］，但形成能力受季节变化影响［43］。形成层带的产生可能是由于构树中IAA 结合蛋白在形成层中极性运输IAA［44］，过氧化物酶参与调节IAA 浓度［45］，从而使IAA 促进了形成层再生［46］。

2 构树逆境响应研究

目前，构树在抗逆方面的研究主要集中在盐胁迫、高温胁迫、重金属胁迫（铅、锑、镉、锌、锰等）、干旱胁迫和淹涝胁迫等方面［16，21，47-50］。在抗旱研究方面，发现抗旱性较强的为红皮构和白皮构，而花皮构的抗旱性较弱［51］；通过干旱生境下的种子萌发和幼苗干旱胁迫试验进一步证实了构树具有一定的耐旱性［49］。构树的抗旱能力强可能是由于各组织中分布着大量的结晶细胞［52］，且存在酶促防御系统的重要保护酶［53］，在干旱胁迫时关闭气孔［54］，而且具有稳定的碳酸酐酶活力、较高的光能转化效率、电子传递速率以及净光合速率［49］，从而形成脂质过氧化保护机制，维持植物的正常生长发育。在耐盐研究方面，研究人员发现中国野生构树比杂交构树耐盐能力更强［55］，而且通过构树种子和幼苗盐胁迫试验也验证了构树具有耐盐性［49］。构树耐盐可能是通过吸收和积累Na+、Cl-等无机渗透调节物质来抵抗土壤盐分渗透胁迫的损伤［56］，同时通过液泡H+-ATPase（V-H+-ATPase）基因的表达和植物组织中线粒体的活性来调节［57-59］。在重金属胁迫研究中，研究发现构树对一些重金属具有很强的转移和富集能力，构树幼苗对铅、镉、锑胁迫皆表现出较好的抗性［49］。

3 构树繁育与基因功能研究

构树的繁殖方式有播种育苗、根蘖繁殖、扦插繁殖、埋条繁殖、组织培养和体细胞胚培养等［60］。目前，许多研究人员进行了扦插生根研究，取得了较好的效果［61］。在过去，构树的繁育研究主要以构树纸浆材专用树种——四倍体光叶褚为材料，进行了外植体灭菌［62］、顶芽和侧芽扩繁［63］、春芽扩繁［64］和生长培养基优化［65］、以及叶片和叶柄的高效再生体系的研究［66］。近年来，主要以中国的杂交构树为材料［20］进行了嫩枝短穗扦插［67］、愈伤组织制备体细胞胚［68］、开放式组培快繁［69］、组织培养体系［55，70-73］等的研究，并建立了杂交构树高效繁育体系。另外，在转基因体系研究方面，建立了构树的高效遗传转化体系［74］，通过农杆菌侵染和间接器官再生途径获得转基因植株，转化效率达44%。

在染色体研究方面，蒋同庆等［75］发现云南构树群体的染色体数目为n=12，而广东构树［76］和日本构树［75］的染色体数目为n=13，但皆为二倍体。在构树蛋白质组学研究方面，邳植等［77］对杂交构树低温应答磷酸化蛋白质组学进行了研究。在构树转录组和基因组研究方面，徐正刚［73］进行了CdCl2胁迫下相关抗镉基因的转录组分析，Xu 等［78］也通过转录组分析了野生构树对镉胁迫反应的分子基础，而彭献军等［79］则对杂交构树组培无菌苗的根、茎和叶等器官的差异表达基因进行了转录组测序。另外，Peng等［80］以构树雌株为材料，完成了构树的全基因组深度测序，并发现构树黄酮合成的增强与粗蛋白的高含量直接相关，比较基因组分析显示构树的木质素相关合成基因数量较少，而木质素含量的减少使得构树适用于造纸和成为饲料原料。在基因功能研究方面，孙静文［23］首次从构树中克隆了BpCCoAOMT、BpF5H 和BpDREB 基 因，并 发 现BpCCoAOMT 和BpF5H 基因与构树木质素合成相关，BpDREB 基因与抗盐性和抗冻性相关。另一方面，研究人员通过在构树中超表达AtNHX5 和FaDREB1 基因，发现转AtNHX5 植株表现出抗旱性和抗盐性，而转FaDREB1 植株表现较强的抗旱性和抗冻性［2，49，57，81］。另外，Sun 等［82］也发 现BpDREB2 基因可提高构树耐盐性，而徐正刚［73］发现，BpTT2 和Bp-MYB6 基因的过量表达均能有效改善构树抗镉胁迫的能力。

4 讨论与展望

构树分布广、抗性强、生长快、纤维品质优良、药用和营养价值高，不仅具有重要的经济价值，还具有较好的生态价值［20］。因此，根据不同的利用方向，开发具有特定目标的构树新品种是当前亟需解决的问题。近年来，构树已在中国很多地区种植和推广［20］，尤其是随着构树全基因组测序［80］的完成和生物技术［68-74，77-82］在构树资源开发中的应用，研究人员对构树种子、果实、树皮、枝叶等的功能进行了全面深入的研究和开发。为了更好地开发构树，需深入了解天然构树资源习性，才能更好地定向选育新品种，实现高效生产，提高林木生产力，加快良种选育和推广。

目前，研究人员对构树的研究主要集中在营养和药理成分［5-18］、造纸原料［37-39］、生长培育［29-36］和抗逆境［47-59］等方面，远未发挥其应有的生态和经济效益，未来应重点加强构树优良种源的引进与选育、生物技术运用等方面的研究。野生构树资源种类繁多［22］，抗逆境能力强［47-59］，而其遗传变异主要来源于群体内［7，25］，表型对组织内部的成分和特性有一定的指示作用［10，21，51］。另外，构树的材性、营养成分和抗逆境能力在不同起源间也存在较大变异［4，7，25-28］。构树的剥皮再生诱导试验表明，构树应对外界破坏再生能力强，且IAA 在构树去木质部组织再生过程中起着极为重要的作用［40-46］。目前，已建立了高效的构树组培再生和遗传转化体系［70-74］，构树的蛋白组［77］、转录组［73，78-79］和全基因组［80］都有被研究，筛选得到大量有用的基因，并获得了抗旱和耐盐［2，49，57，82］、抗冻［23，81］、耐重金属胁迫［73］等的转基因构树，为后续开展构树材性育种和逆境响应分子机制的研究提供了重要的候选基因资源，也为相应品种选育打下了良好基础。随着生态环境的不断恶化和人类对经济利益的需求，今后在构树机理和应用研究中，构树多基因调控材性及对干旱、重金属和盐碱胁迫应作为重点研究内容。

构树作为一种多功能性树种，可尝试将其与医药、生态恢复、生态旅游、养殖业和食品加工业等结合，实现构树林-料-畜-游一体化，既能帮助农林业脱贫致富，又能改善生态环境，同时还能带动当地养殖业和饲料加工业发展，对构树产业升级改造具有重要意义。