林必博， 王 锋， 周济铭

(杨凌职业技术学院， 陕西 杨凌 712100)

多胺是广泛存在于植物体内的一类低分子量脂肪族含氮碱，其存在形式包括游离态、高氯酸可溶性结合态和高氯酸不溶性结合态等3种类型。常见的多胺有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)等，其中，Put在亚精胺合成酶(SPDS)作用下生成Spd，Spd可进一步由精胺合成酶(SPMS)催化生成Spm。多胺广泛参与植物的逆境胁迫调控[1]，尤其是Spd，因其具有独特的分子结构，与植物抗逆性的关系更加密切[2-3]。为进一步深入研究Spd提高植物抗旱性的作用机理，促进其在农业生产上的应用提供参考，从Spd与植物抗旱性的关系、对干旱胁迫下植物生长发育的影响、提高植物抗旱性的生理机理和分子机理等方面对相关研究进展进行综述。

1 植物抗旱性与内源Spd的关系

植物组织内的Spd与植物抗旱性以及对干旱胁迫的适应性关系密切。丝绒草在受到干旱胁迫时，组织内的Spd含量显著上升，并随之表现对干旱的适应性[4]。杨建昌等[5]研究发现，水分胁迫下抗旱性水稻品种剑叶中Spd含量累积较早且持续时间长，相对含量(胁迫处理/对照)与品种的抗旱系数呈极显著正相关性。干旱胁迫可提高SPDS基因的表达量，表明干旱胁迫可促进Spd的生物合成[6]。通过对水稻、玉米和小麦的研究发现，在受到干旱胁迫时，植物体内的Spd含量相对于非胁迫状态明显提高，通常同一种植物抗旱性强的品种提高幅度明显较抗旱性弱的品种大；在鸟嘌呤腙MGBG(Spd合成关键酶S-腺苷蛋氨酸脱羧酶的专一性抑制剂)存在情况下，虽然其对干旱胁迫时Spd的合成有抑制作用，但Spd含量相比非干旱胁迫状态仍普遍提高[7-9]，暗示受到干旱胁迫时植物体内Spd含量增加并非生物合成单一途径。周琳等[10]分析发现，玉米幼苗在PEG模拟干旱胁迫下叶片类囊体膜上非共价结合态Spd含量呈下降趋势，且抗旱性弱的玉米品种下降幅度明显大于抗旱性较强的品种。ALCZAR等[11]对多胺合成基因转录谱的分析显示，干旱可诱导Put经Spd向Spm正向转化，而植物对干旱胁迫的响应涉及Spm向Put的逆向转化，二者形成多胺循环回路，而非Spm的分解代谢，表明Spd是植物响应干旱胁迫的一种重要生理物质。植物受到干旱胁迫时，组织内的Spd含量升高，变化的强弱与植物抗旱性呈正相关关系；而Spd水平的变化不仅与其生物合成和存在形式有关，而且与多胺库中不同多胺物质的相互转换也有关。

2 外源Spd对植物抗旱性的影响

作为一种典型的逆境胁迫，干旱可对植物生理生化代谢产生一系列影响，进而影响植物的正常生长发育。基于植物抗旱性与植物体内Spd含量的密切关系，周小梅等[12-13]研究表明，施用外源Spd可提高植物组织中Spd含量，缓解干旱胁迫对植物的伤害，提高植物的抗旱能力，促进植物在干旱逆境下的生长发育。PEG模拟水分胁迫条件下用Spd浸种可明显增强水稻种子活力，促进幼苗生长[12]；渗透胁迫下用Spd浸种能够显著提高白三叶种子的萌发率和萌发指数，促进胚根伸长和单株鲜重增加[14]。根施外源Spd可显著提高玉米幼苗干(鲜)重、叶片相对含水量和叶绿素含量，增加根系数量；对抗旱性弱的品种影响更为明显[15]。在开花期喷施Spd可减轻干旱胁迫对玉米籽粒灌浆的抑制作用[16]。叶面喷施Spd对燕麦幼苗具有良好的抗旱效果，适宜浓度的Spd可增强燕麦幼苗根系活力，提高幼苗株高、根长及生物量积累[17]。外源喷施Spd能显著增加渗透胁迫下烤烟幼苗的生物量、根长、根表面积、根平均直径和根尖数[18]。在干旱胁迫初期喷施Spd，可提高水稻产量[5]。表明无论是胁迫前预处理还是胁迫时叶面喷施或根际施用外源Spd均可提高植物抗旱能力，增强植物对干旱的适应性，促进植物的正常生长发育。

3 外源Spd提高植物抗旱性的机理

3.1 生理机理

3.1.1 提高植物抗氧化系统活性 植物在受到干旱胁迫时，组织内NADPH氧化酶活性增强，活性氧(ROS)水平上升，植物通过提高自身超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性和抗坏血酸(ASA)、谷胱甘肽(GSH)等非酶抗氧化物质含量，加快ROS清除，适应干旱逆境。大量研究表明，无论是干旱胁迫前预处理还是干旱过程中施用外源Spd，均可降低干旱胁迫下植株组织中NADPH氧化酶活性，进一步增强SOD、POD、CAT及APX活性[16，19-21]；同时还可增强ASA-GSH循环，提高谷胱甘肽还原酶(GR)活性，促使ASA和GSH含量上升[13，22-24]。可见，外源Spd具有强化植物抗氧化能力以响应干旱胁迫的作用。当Spd的生物合成受到抑制时(采用MGBG处理)，植物组织中SOD、CAT和APX活性明显降低，ASA和GSH含量明显被抑制，NADPH氧化酶活性、过氧化氢酶活性和MDA含量明显提高[8]，从反面印证Spd可提高植物干旱胁迫下抗氧化能力的作用。综上，外源Spd可通过降低ROS生成速率，提高抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量，加快清除ROS，缓解干旱胁迫下高水平ROS对植物生长发育的不利影响。

3.1.2 缓解光合作用受到的抑制 植物在受到短期干旱胁迫时，叶片水分供应不足引起气孔关闭，阻碍CO2吸收，干扰叶绿素合成，破坏光合机构，引起光合作用下降；而长期干旱胁迫则阻碍CO2扩散，降低叶绿体光合活性，同样引起光合作用下降，即干旱胁迫降低光合作用既有气孔因素也有非气孔因素[25]。RAJASEKARAN等[26]认为，Spd可使干旱胁迫的松树幼苗维持较高的光合特性，有效缓解光合作用的降低。LIU等[27]认为，Spd通过调节保卫细胞质膜上K+通道调控气孔关闭，减轻气孔因素对光合作用的限制。李冬等[18，28-29]研究发现，喷施Spd能显著提高干旱胁迫下烤烟、番茄及玉米等作物幼苗叶绿素的相对含量、气孔导度及蒸腾速率，促进CO2吸收和转运，提高光合电子传递效率，使植物在干旱胁迫下维持光合系统的稳定和相对较高的光合作用，对非气孔因素引起的光合限制也具有缓解作用，该作用在冷胁迫和盐胁迫等非生物胁迫中也得到印证[2，30]。

3.1.3 调控碳水化合物代谢 外源Spd可调控碳水化合物代谢。闫刚等[31]研究表明，施用外源Spd可提高干旱胁迫下番茄幼苗叶片中蔗糖合成酶(SS)和磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性，增加其蔗糖、葡萄糖和果糖含量，降低淀粉含量。王显瑞等[32]研究发现，外源Spd处理干旱胁迫谷子，可提高谷子幼苗中蔗糖磷酸合成酶和淀粉合成酶的酶活性，并促进蔗糖、可溶性总糖及淀粉等碳水化合物的积累。在种子萌发过程中采用Spd浸种，可提高干旱胁迫下萌发种子的淀粉酶活性，降低淀粉含量，增加还原糖和葡萄糖含量，促进种子萌发[33]。尽管外源Spd对干旱胁迫下植物叶片中碳水化合物代谢的研究结果存在差异，但总体上，外源Spd可调控干旱胁迫下植物组织中的碳水化合物代谢，促进植物的生长发育。

3.1.4 提高渗透调节能力 植物通过积累更多的脯氨酸(Pro)、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质，增强保水能力，维持水分代谢平衡，这是植物响应干旱逆境的重要机制。干旱胁迫时，喷施Spd可进一步提高植物组织中Pro、可溶性糖和可溶性蛋白等有机渗透调节物质的含量，降低电解质渗透率，进而强化该机制[17，19]。Pro含量的高低取决于其氧化速度和合成速度，其合成包含谷氨酸和鸟氨酸2个途径。对Pro合成代谢有关酶活性变化的研究发现，外源Spd可提高Pro合成代谢关键酶Δ'-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)、Δ1-吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR)和分解代谢关键酶脯氨酸脱氢酶(ProDH)活性，但对Pro合成代谢鸟氨酸途径关键酶——鸟氨酸转氨酶(OAT)活性没有影响[34-35]。推测干旱胁迫下外源Spd通过调控谷氨酸途径中关键酶活性促进Pro合成。此外，多胺与Pro合成途径中存在同一种底物，外源Spd施用可增加Pro合成的底物含量，可能是外源Spd提高Pro含量的另一个原因[36]。而可溶性糖含量的增加，与外源Spd对植物光合作用和碳水化合物代谢的调控有密切关系。

3.2 分子机理

3.2.1 Spd具有广泛的分子修饰作用 在生理pH条件下，多胺可以聚合阳离子的形式存在，也可与携带负电荷的核酸、蛋白质酸性残基或磷脂生物膜通过非共价键形成复合体，或与羟基肉桂酸共价结合形成水溶或脂溶性物质，或与蛋白质、核酸等生物大分子共价结合形成高分子结合态[37-38]。Spd本身即是渗透调节物质，也具有多胺物质与其他生物分子相结合的普遍特征，其广泛的分子修饰作用具有多种功能，如稳定质膜及类囊体等细胞内膜的结构，提高酶活性及生物大分子稳定性，调控生理代谢和基因表达等，可能是Spd增强植物抗旱性的分子基础。Spd与叶绿体捕光色素蛋白LHCII、CP24、CP26和CP29交联，提高叶绿体光合特性，维持光合结构稳定性[39]；与质膜上蛋白质等大分子结合，稳定质膜结构，降低膜的流动性，促进三磷酸腺苷(ATP)的产生，维持酸碱平衡[40]；促进SOD、CAT、POD及APX基因的表达[35]。

3.2.2 Spd作为信号分子参与激素调控 Spd与植物激素具有密切的关联性。参与植物逆境响应的脱落酸(ABA)可上调SPDS基因的转录水平，Spd对ABA转录水平具有“正反馈”调控作用[41]，在ABA缺陷型植物中，干旱并不能提高SPDS基因的表达水平[42]，表明，Spd可能与ABA共同协作应对逆境胁迫，且ABA位于Spd上游发挥作用。与ABA相似，Spd可诱导拟南芥根尖伸长区释放NO[43]，二者在逆境响应中也具有协同效应[44]。此外，有报道认为，Spd不仅可提高干旱胁迫下小麦灌浆过程中ABA含量，且可提高玉米素(ZT)和玉米素核苷(ZR)含量，降低乙烯(ETH)含量，进而促进小麦籽粒灌浆[45]。此外，也有外源Spd增加干旱胁迫下玉米中吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)含量，降低水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)浓度的报道[29]。可见，Spd作为信号分子广泛参与各种激素代谢，进而调控植物干旱逆境下的生长发育。

4 小结

总体看，Spd提高植物抗旱性的作用机理可概括为2个方面，一是基于Spd特殊的分子结构，与DNA、蛋白质及磷脂等生物分子相结合，提高生物分子和植物组织膜结构的稳定性，以减轻干旱胁迫引起的生物分子活性降低和膜结构破坏；二是作为“信号分子”参与基因表达、蛋白质修饰和激素调节，进而调控一系列生理生化反应，提高植物抗氧化能力、光合作用及渗透调节能力，缓解干旱胁迫引起的生理代谢失衡。蛋白质组学方面的研究也表明，外源Spd可引起干旱胁迫下与蛋白质生物合成、氨基酸合成、碳和能量代谢、抗氧化和胁迫防御及激素信号通道有关的一系列蛋白质的差异性表达[46]。

尽管如此，Spd提高植物抗旱性的作用机理还存在不尽明确之处。目前的大多数研究集中于生理代谢调控方面，而在分子层面是如何具体发挥作用的尚不清楚。一些研究发现，Spd提高植物抗旱性存在浓度效应，过高的浓度反而抑制幼苗生长[17-18]，其作用机理是什么；作为信号分子，参与激素调控又是怎样的具体途径；不同的多胺物质在抗逆性方面发挥的作用存在一定差异，Spd在抗旱性方面的作用与其他多胺物如何相互关联，上述问题都有待进一步深入揭示。

干旱作为农业生产长期面临的一个世界性难题，也是一直以来研究的重点，研究如何在实际生产中提高植物抗旱性具有重要的现实意义。基于Spd在提高植物抗旱性方面毋庸置疑的积极作用，以Spd为活性成分，开发经济、高效的新型抗旱功能种子引发剂和肥料等农资产品，可作为干旱半干旱地区农业生产的一条新途径。此外，基因层面的研究表明，将亚精氨合成酶cDNA导入拟南芥中，转基因植株叶片中亚精胺合成酶活性和Spd含量显著增加，抗旱性增强[47]；将辣椒中分离得到的Spd合成关键基因SAMDC(S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因)导入拟南芥，拟南芥转基因纯合系的抗旱性显著增强[48]；通过RNA干扰下调水稻SAMDC的表达，则水稻抗旱性减弱[49]，证明通过基因工程技术增强Spd表达以提高植物抗旱性的可行性。上述研究为抗旱性作物品种选育提供了新的思路。