李想，刘茂松

(南京大学 生命科学学院，江苏 南京 210023)

在群落中，植物个体的空间分布格局通常具有斑块镶嵌和随环境梯度变化的特征，在一定条件下，会形成由多个较为均质的植物斑块组成的镶嵌群落[1]。镶嵌群落中不同种植物斑块的形成，与群落内部环境因子的异质性有关[2-4]。其中，土壤作为植物立地的主要环境因子，其理化性质差异会影响植物的生长与群落组成结构[5-6]，导致植物斑块的镶嵌分布；而镶嵌群落中不同植物斑块也会影响相应微生境的土壤性质，增加土壤异质性[7]。有研究认为，盐度、含水率是影响滨海滩涂湿地植物群落组成特征的关键土壤因子[8-10]，碳、氮、磷等营养元素的含量与盐沼植物的分布也存在一定的对应关系[11-12]。此外，氧化还原电位、土壤pH值等也会影响盐沼植物的生长[13-15]。

作为植被演替的中间阶段，镶嵌植物群落发育时间一般较短，不同镶嵌植物群落中植物成分与土壤特征的相关性应存在一定差异。通过比较植物与土壤相关关系的相对差异，可探究不同土壤因子对群落植物成分影响的相对重要性，有助于识别影响植物组成特征和群落演替的关键土壤因子。

江苏沿海地区滩涂湿地主要植物群落有互花米草(SpartinaalternifloraLoisel.)群落、藨草(Sci-rpustriqueter)群落、盐地碱蓬[Suaedasalsa(L.) Pall.]群落、芦苇[Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.ex Steud.]群落等。在群落交错区，往往可见由若干植物斑块构成的镶嵌群落[16]。选择江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区核心区为研究地，以分别位于互花米草-藨草交错区和盐地碱蓬-芦苇交错区的镶嵌群落为研究对象，结合单因素方差分析和典范对应分析，比较研究了2个镶嵌群落植物斑块间土壤特征的差异性，以及植物成分与土壤因子的相关关系，分析各土壤因子对植物成分的影响作用，以期识别影响群落组成特征的关键土壤因子，为基于土壤生境调控的生态修复等提供理论与技术支持。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区(32°20′～34°37′N，119°29′～121°16′E)核心区，系淤泥质盐沼湿地，属亚热带季风气候区，年平均气温14 ℃，年平均降水量1 000 mm。区域植被呈带状分布，由海向陆方向，其主要植物群落为互花米草群落、藨草群落、盐地碱蓬群落和芦苇群落等，在群落交错区分布有由几种植物斑块构成的较典型的镶嵌群落。

1.2 方法

1.2.1 野外采样

于2018年10月初，在江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区核心区进行采样。在互花米草-藨草群落交错区和碱蓬-芦苇交错区分别选择互花米草-藨草-芦苇镶嵌群落(SSP)和芦苇-藨草-盐地碱蓬镶嵌群落(PSS)进行样地调查。SSP，地理坐标120.600°E、33.603°N，主要植物包括互花米草、藨草、芦苇，平均株高分别为168.58、71.71、65.54 cm，相对盖度分别约为70%、25%、5%；PSS，地理坐标120.563°E、33.584°N，主要植物包括芦苇、藨草、盐地碱蓬，平均株高分别为220.50、83.75、39.21 cm，相对盖度分别约为60%、30%、10%。

在2个镶嵌群落样地，分别选取典型植物斑块(互花米草斑块、盐地碱蓬斑块、芦苇斑块和藨草斑块)设置共24个1 m×1 m样方(每个镶嵌群落内每种植物斑块各4个重复)，记录每个样方中的植物种类、株高、盖度，并分0～10 cm(表层)、10～30 cm(中层)、30～60 cm(下层)3个土壤层次取环刀样和混合土样，用塑料袋封装后带回实验室进行测定。

1.2.2 室内测定

利用环刀法测定土壤容重(BD)[17]。混合土样于阴凉处自然风干后进行研磨，过1 mm筛，取部分用BT-9300Z激光粒度分布仪测定土壤粒径(MZ)，用DDS-307电导率仪以5∶1水土比测定电导率，依照公式[18]换算为土壤盐度(SS)；余下部分过100目筛，用于测定总有机碳(TOC)、总磷(TP)、有效磷(AP)和总氮(TN)，其中，TOC测定采用重铬酸钾氧化-外加热法[17]，TP测定采用碱熔-钼锑抗分光光度法[19]，AP测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗分光光度法[20]，TN测定采用半微量凯氏定氮法[21]。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对2个镶嵌群落中同种植物斑块(藨草斑块、芦苇斑块)各土层间土壤性质的差异性进行分析，如有显著差异(P<0.05)，选用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。所有统计分析在SPSS Statistics 24软件中完成，用Origin 2017绘制柱状图。

选取样方中植物的相对盖度、高度、频度3项指标计算植物的综合优势比(SDR)[22]，将SSP和PSS中植物的SDR作为物种矩阵，结合7个土壤因子(SS、BD、MZ、TOC、TN、TP、AP)的环境矩阵进行典范对应分析(CCA)，研究土壤因子与镶嵌群落植物斑块的对应关系。采用蒙特卡罗置换检验，分析植物-土壤对应关系的显著性。排序结果采用物种-环境因子关系的双序图表示。统计分析和绘图均在Canoco 5.0软件中进行。

2 结果与分析

2.1 不同镶嵌群落植物斑块间土壤特征比较

对比SSP和PSS中藨草、芦苇斑块立地的土壤因子表、中、下层的相对大小及其变化趋势。由图1可知，总体上，各土壤因子在2个镶嵌群落藨草斑块各层次间的相对大小均存在差异，且因土壤因子类型而有所不同。其中，土壤TOC、TN、TP和AP均在SSP藨草斑块各土壤层次间显著高于PSS藨草斑块；SS在表层表现为SSP藨草斑块的显著低于PSS藨草斑块，在中、下层则表现为SSP藨草斑块的显著高于PSS藨草斑块；MZ在SSP藨草斑块的各层次均显著低于PSS藨草斑块；BD在SSP藨草斑块的表、下层均显著低于PSS藨草斑块，而在中层两者并无显著差异。

同时比较SSP镶嵌群落和PSS镶嵌群落中芦苇斑块各土壤因子在不同土层的相对大小及其变化趋势。由图2可知，不同土壤因子在2个镶嵌群落芦苇斑块层次间的相对大小也存在差异，其中，SS、TP、AP在SSP芦苇斑块各土层间均显著高于PSS芦苇斑块；TOC在SSP芦苇斑块的下层显著高于PSS芦苇斑块，TN在SSP芦苇斑块的中层显著高于PSS芦苇斑块，其他土层SSP和PSS芦苇斑块的这2项指标间并无显著差异；BD在SSP芦苇斑块的表层显著高于PSS芦苇斑块，而在中、下层两者无显著差异；MZ在SSP芦苇斑块的下层显著低于PSS芦苇斑块，而在表、中层两者无显著差异。

柱上无相同大写字母的表示同一植物斑块不同土层深度间土壤因子含量差异显著(P<0.05)，无相同小写字母的表示同一土层深度不同镶嵌群落植物斑块间土壤因子含量差异显著(P<0.05)。图2同。图1 互花米草-藨草-芦苇(SSP)镶嵌群落和芦苇-藨草-盐地碱蓬(PSS)镶嵌群落中 藨草斑块的土壤特征

图2 互花米草-藨草-芦苇(SSP)镶嵌群落和芦苇-藨草-盐地碱蓬(PSS)镶嵌群落中 芦苇斑块的土壤特征

结合图1、图2分析发现，在不同镶嵌群落中，同种植物斑块不同土层间各土壤因子相对大小的变化趋势存在一定的一致性，即SS、TOC、TN、TP和AP等均呈明显的表聚分布。同时，各土壤因子在不同镶嵌群落同种植物斑块间的相对大小也存在差异，且这种差异因植物种类和土壤因子类型而不同。

2.2 不同镶嵌群落植物分布与土壤因子的典范对应分析

按照取样的3个土层，对上述2个镶嵌群落中植物斑块与土壤因子的对应关系进行典范对应分析。比较排序结果发现，SSP表层(图3中a)，同种植物样方(组内)在排序图上位置相对集中，不同种植物(组间)距离较大，即互花米草、藨草和芦苇3种植物被明显区分开，随土层深度增加，同种植物斑块间距离呈增大趋势，不同种植物斑块间距离呈减小趋势(图3中b、c)。PSS表层(图4中a)，同种植物斑块间的距离较大，随土层深度增加，植物斑块类型间的距离先减小后增大(图4中b、c)。

a—表层；b—中层；c—下层。○—互花米草斑块；■—藨草斑块；□—盐地碱蓬斑块；△—芦苇斑块。1～12为样方编号。图4同。图3 互花米草-藨草-芦苇(SSP)镶嵌群落植物与土壤因子的CCA二维排序图

图4 芦苇-藨草-盐地碱蓬(PSS)镶嵌群落植物与土壤因子的CCA二维排序图

由图3、4可知，在表层，除TP外的其他土壤因子均与SSP镶嵌群落植物斑块分布有较强相关性，SS、BD、TOC、TN、AP与PSS镶嵌群落植物斑块分布有较强相关性；在中层，MZ、BD、TOC、TN与SSP镶嵌群落植物斑块分布有较强相关性，SS、AP、TOC与PSS镶嵌群落植物斑块分布有较强相关性；在下层，MZ、BD与SSP镶嵌群落植物斑块分布有较强相关性，而SS、TN、AP与PSS镶嵌群落植物斑块分布有较强相关性。

总体上，各土壤因子在不同镶嵌群落层次间与植物斑块分布的相关性存在差异，且表层土壤因子与立地植物斑块的相关性最高，随土壤深度增加，相关性逐渐减弱。

单独解释率是每个土壤因子单独做解释变量时的解释率，在SSP镶嵌群落和PSS镶嵌群落植物斑块层次间，不同土壤因子对植物成分的单独解释率及其变化趋势有所差异。

如表1所示：在SSP镶嵌群落中，土壤BD、TN、MZ和表层SS对植物分布的单独解释率相对较高，TOC在3个土层间对植物分布的单独解释率差异较小，且排名维持在中间水平，AP、TP对植物分布的单独解释率相对较低；在PSS镶嵌群落中，SS、TN、BD、AP对植物分布的单独解释率相对较高，TOC的单独解释率排名维持在中间水平，而TP、MZ对植物分布的单独解释率排名相对较低。

表1 镶嵌群落不同土层各土壤因子的单独解释率

总体上，不同土壤因子在2个镶嵌群落各土层间对植物分布的单独解释率及其排名变化趋势存在差异。其中，SS在2个镶嵌群落表层对植物分布的单独解释率较高；TN、BD的单独解释率排名在不同层次间变化趋势不同，但总体上排名较高；TOC的单独解释率排名在2个镶嵌群落各层次间均处于中间水平；AP、MZ在2个镶嵌群落层次间的单独解释率排名差异较大，TP在2个镶嵌群落层次间的单独解释率均较低。

3 讨论

3.1 不同镶嵌群落中植物斑块的土壤特征差异性

植物与土壤理化性质密切相关。在植物群落中，土壤因子的异质性，如水盐含量的差异等会影响植物的生长状况和分布特征[8-9]，而不同植物组成也会影响相应微生境土壤的性质。陈正勇等[16]对盐城滩涂湿地的研究发现，互花米草-碱蓬交错区中互花米草斑块显著提高了土壤含水率，降低了土壤盐度；Zhang等[23]对内蒙古草原的研究发现，在草原和荒漠交错区中藏锦鸡儿斑块会显著提高土壤水分、总磷和有机质含量。

本研究中，SSP靠近光滩，受潮汐作用影响较大，土壤盐度较高，淹水时间较长，互花米草竞争优势明显[24]，而PSS距离光滩较远，近海堤一侧土壤盐度较低，更利于芦苇等植物生长。2个镶嵌群落的植物组成不同，且同种植物，如藨草、芦苇的长势也存在差异，其对土壤性质的影响也应有所不同。

在2个镶嵌群落中，同种植物斑块主要土壤因子(SS、TOC、TN、TP和AP等)均呈明显的表聚分布，与相关研究结果基本一致[12,25]。土壤中碳、氮、磷含量一般与植物组成有较强的相关性。植物根系新陈代谢、地上凋落物腐解会向土壤输入营养元素[26]，同时不同植物对营养元素的需求不同，也会导致土壤中养分含量存在差异。此外，土壤物理性质(盐度、容重、粒径等)还受到水动力条件、地形、气候和滩涂发育程度等的影响[7]。

本研究发现，SSP藨草斑块和芦苇斑块土壤TP、AP和中下层SS均高于PSS中同种植物斑块，可能是由于近海侧土壤盐度较高，且互花米草生长促进了土壤P的积累所致[27]。SSP中藨草斑块土壤TOC、TN含量高于PSS藨草斑块，而芦苇斑块表层TOC、TN并无类似情况，推测与不同镶嵌群落中同种植物的生长状况有关。同时，本研究发现，PSS镶嵌群落土壤MZ、BD总体上相对较高。

3.2 镶嵌群落植物斑块与土壤特征的相关性

镶嵌群落反映了植被演替的中间阶段，由于其立地的生态环境因子存在差异，滨海滩涂近海侧和近陆侧镶嵌植物群落的起源应不同，不同土壤因子对植物组成特征的作用强度存在较大差异，主导因子通常也因研究对象而有所不同。厉成伟等[28]对上海东滩湿地的研究认为，土壤水盐是影响海三棱藨草群落空间分布的主导土壤因子；姚成等[29]对盐城滨海滩涂湿地的研究发现，土壤含水率、盐度和土壤养分在植被自然演替中发挥了重要作用。对比影响不同镶嵌群落植物斑块组成的主要土壤因子，有助于识别影响植物群落空间分布的关键土壤因子。

本研究结合各土壤因子在SSP和PSS中与植物成分的相关性，及其对植物分布的单独解释率发现，表层土壤SS与植物成分的相关性较高，且对植物分布的单独解释率较高；TN、BD在表层与植物成分相关性均较高，对植物分布的单独解释率在不同镶嵌群落中虽然存在差异，但总体高于TOC、TP等土壤因子；TOC在表、中层与植物成分相关性较高，单独解释率排名处于中等水平；AP、MZ与植物成分相关性及其对植物成分单独解释率排名在2个镶嵌群落间差异较大；TP与植物成分的相关性较低，且对植物成分的单独解释率也较低。

基于本研究对不同镶嵌群落植物成分与土壤因子的CCA结果，认为不同土壤因子对植物组成特征的影响存在差异，其中SS应是影响滩涂植物组成特征的关键土壤因子。TN、BD更容易因不同植物斑块与土壤间的相互作用变化，碳、磷等在土壤中的迁移速度缓慢[12,25-26]，土壤粒径主要与成土特性、土壤母质等有关[7]，因此，TOC、AP、MZ等对发育时间较短、起源不同的镶嵌群落植物斑块的影响作用存在差异；而TP对植物群落分布的影响均较低:这几个土壤因子均不是研究地中影响植物成分的主要土壤因子。