窦全丽，张仁波，万 簇

（遵义师范学院，贵州遵义 563000）

吊石苣苔（Lysionotus pauciflourus Maxim）,别称石吊兰、石豇豆、接骨生，属于苦苣苔科（Gesneriaceae）吊石苣苔属小灌木，通常附生，稀攀援并具木栓。叶对生或轮生，稀互生，近等大或不等大，通常有短柄。聚伞花序生茎顶腋生，常具细花序梗，有少数或多数花；苞片对生，线形或卵形，常较小。茎长达30cm[1]。吊石苣苔具有耐阴、不怕晒、四季常绿、花色淡雅、花型耐看等特点，是一种具有开发潜力的野生观赏植物[2]。分布广泛，我国南方各省，如广西、云南、贵州、四川等地区也常见[3-4]。目前，对吊石苣苔的研究主要集中在药理研究、化学成分研究[5-6]以及部分的栽培研究[7-10]，但对于开花动态并未有过相关报道，因此，对吊石苣苔的开花动态进行观察研究，进一步了解其生物学特性，为吊石苣苔的合理保护和开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

材料为2018 年从贵州省习水县干桶坝、毕节市罩子山采挖的活体植株，移栽于遵义师范学院综合实验楼，2019 年7 月初部分植株开始开花。

1.2 研究方法

1.2.1 花部形态特征的观察。在花冠裂片展开时，用体视显微镜对花朵的花冠、雌蕊、雄蕊、柱头、子房等进行观察并拍照记录，随机选取至少5 朵花使用游标卡尺测量花冠长度。

1.2.2 单花开花动态的观察。花蕾的生长变化：从开始出现花蕾起，标记5 朵花蕾，观察花蕾的生长发育情况，追踪吊石苣苔的开花动态过程并做好记录。

开花动态过程及记录：分别选取花蕾期、开放期、散粉期和凋落期等4 个花期花朵，用解剖镜观察吊石苣苔的花萼、雌、雄蕊、花丝、柱头形态结构、长短及颜色变化，并拍照记录。

2 结果分析

2.1 花部形态特征

吊石苣苔花序为总状花序，花顶生，1～4 朵花同期开放，无毛。花两性，花冠漏斗状，上唇2 浅裂，下唇3浅裂，从花冠筒基部至下唇长5.23±0.27cm，花冠筒基部至上唇长3.37±0.16cm。花冠呈粉色带淡紫色条纹（图1-A）。花萼5片，分裂，黄绿色或紫色，萼片与花冠筒相互分离，花冠筒脱落后萼片宿存（图1-B）。花盘环状（图1-C），花盘基部膨大（图1-D）。雄蕊4 枚，2 枚退化（图1-E、F），花药联合，花丝着生在花冠筒上（图1-E）。雌蕊1 枚，子房上位，1 室，胚珠多数。

图1 花部形态特征

2.2 初期花蕾形态及各器官发育特征

取初期花蕾解剖观察其发育情况，此时花蕾较小，绿色球形，花萼、花冠分离（图2-A）；解剖观察，可见清晰雌、雄蕊，雌蕊花柱较短，淡绿色（图2-B）。花蕾期的柱头未明显膨大，顶端略凹陷，呈浅绿色（图2-C）；花丝较短，花药肾形，尚未发育完全，花药顶部具少量透明颗粒状附属物（图2-D）。

图2 球形花蕾期花部形态特征

2.3 花蕾伸长期形态及各器官发育特征

图3 花蕾伸长期花部形态特征

随着花蕾的逐渐伸长花冠筒颜色出现变化，由绿色变为紫色（图3-A～B）。各器官均发育近成熟，雌蕊下部仍呈现淡绿色，顶端白色（图3-C），柱头仍未明显膨大，内凹明显，凹面内有小颗粒状突起（图3-D）；伸长雄蕊2 枚，贴近花冠位，花丝明显伸长，直立（图3-C），每个花丝顶端有2 个肾形花药对生，相互联合，花药贴近花冠面透明颗粒状附属物增多，部分呈明黄色（图3-E～F）；花药高于柱头（图3-C）；退化雄蕊白色略弯曲（图3-G），花盘发育完整，环状；花蕾呈绿色时，子房未发育成熟，胎座及胚珠尚未成形（图3-J），花蕾伸长，花冠筒呈紫色待开放时，子房横切可见2 心皮1 室的侧膜胎座（图3-I）。

2.4 散粉期花部形态及各器官发育特征

依据花药的散粉情况又可以分为散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期4 个时期。

2.4.1 散粉前期。花冠裂片打开，花冠内部带淡紫色条纹；花丝螺旋状弯曲，呈褐色和白色相间；花药顶部联合，黄色透明颗粒状附属物从背面向正面延伸，且顶部颜色加深呈紫色或红褐色，联合花药尚未散粉（图4-A）；退化的2 枚雄蕊无明显变化；雌蕊顶端膨大成圆盘状，内凹柱头顶端密布小的透明状突起(图4-B）；花盘成熟，黄绿色，花盘基部膨大，开始分泌花蜜（图4-C）；胚珠卵形，白色透明，多数，呈线状分布（图4-D）。

图4 开放、散粉前花部形态特征

2.4.2 散粉初期。开花2 天左右，花药仍然处于联合状态，花药腹面开裂，开始散粉，花粉为白色（图5-A），花丝螺旋状弯曲，褐白相间；随后，联合花药逐步分离，花药裂缝加大，花粉团块状，有黏性（5-B）；柱头顶端透明状突起变大，分泌少量黏液 (图5-C）；此期柱头高于花药（图5-D），花盘仍不断分泌花蜜，花蜜味甜；卵形胚珠颗粒变大，趋于成熟（图5-E）。

图5 散粉初期花部形态特征

2.4.3 散粉盛期。柱头高于花药，联合花药完全分离（图6-A），花药完全开裂，花粉黏性降低，大量散出，花丝顶部覆盖有大量黄色附属物（图6-B）；柱头盘状，黏液增多（图6-D）;花盘基部有大量花蜜。

2.4.4 散粉末期。此期花冠开始枯萎，处于凋落期，具体形态特征见凋落期。

图6 散粉盛期花部形态特征

2.5 凋落期花部形态特征

花冠开始枯萎逐步变为干枯黄褐色，有的枯萎即凋落，花丝随花冠脱落，雌蕊和花萼宿存（图7-A），有的完全干枯仍不凋落（图7-B）；花丝与退化雄蕊萎蔫干枯为黄褐色，花丝褐白相间，颜色变深，螺旋状，有的花药中花粉尚未完全散出（图7-D）；柱头顶端变为褐色，已无黏液（图7-E）。

图7 凋落期花部形态特征

2.6 单花开花进程

从出现花蕾至花完全开放约3 周，单花从花冠裂片开始伸展至花冠裂片完全展开大约需要5h，花冠裂片展开无特定顺序，花完全开放至花冠开始出现枯萎约4d。尽管单花开放的时间并不长，但同一花序的花不同期，有的花已凋落，其他仍处于花蕾初期（图7-A～B），整株花序的开花时间可持续近2 个月。

3 结语

花是植物进行有性繁殖的必要结构，要对一种植物进行相关深入研究了解，就要对花部结构系统和开花动态进行必要的了解[11]，对单花的研究是对植物繁殖研究的前提。

自花授粉、异花授粉是植物常见的授粉方式。吊石苣苔单花的花药与柱头位置在空间上分离，花蕾伸长期，花药高于柱头；开花后，花丝螺旋变短，柱头逐渐伸长高于花药直至凋落期，且散粉期吊石苣苔花盘基部分泌花蜜，以此吸引昆虫帮助传粉。因是室内栽培观察，整个花期无昆虫等传粉媒介，花期结束后，所有花均未受精结实，因此，推测吊石苣苔属于异花授粉植物。试验过程中发现，有些花冠已干枯变褐，但花粉尚未完全散出，可能与室内栽培条件与野外不一致有关。受室内条件限制，对其种群开花动态未能监测，且室内栽培也会对花期产生一定影响，今后将在吊石苣苔野生植株及野外种群的开花动态、传粉等方面开展进一步研究。

吊石苣苔花形别致，花色柔和典雅，开花时美丽而雅致；轮生的叶四季常青,成型后，株型紧凑但又清爽，实乃观叶、观形之佳品[7]，被称作是遗忘在深山的明珠[12]。通过对其开花动态的观察发现，植株花期较长，但同期开花数量偏少，单花开花时间偏短，若作为观赏植物引种栽培，可在提高同期开花数量和延长单花开花时间等方面进行深入研究。