刘欣艳 郭子良 张曼胤* 周文昌 庞宏东 马国飞 龙水枝 梅玉娇

(1 中国林业科学研究院湿地研究所，湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京 100091；2 河北衡水湖湿地生态系统国家定位观测研究站，河北 衡水 053000；3 湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075；4 神农架国家公园管理局，湖北 神农架 442400)

湿地是自然界最富生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一(Sebastián-González et al, 2015)，有“地球之肾”“物种基因库”和“生命摇篮”等美誉，为人类提供着重要的生态服务(Costanza et al ,1997; Jenkins et al, 2010)。植物作为湿地生态系统的生产者，不仅可以生产有机物，也为其他湿地生物提供可供栖息地的隐蔽条件，是生物多样性保护和生态系统管理的基础(Meyer et al, 2010; 李冬林等, 2011)。湿地植物多样性能有效反映湿地生态系统完整性，对衡量湿地生态功能有着重要的作用(赵敏等, 2019)。特殊的气候和地理条件促进了具有区域特征的植物区系的演化发展(王荷生, 1992)，是开展湿地生态系统保护与恢复的重要依据。近年来，许多研究人员已经从植被类型(李静霞等, 2007)、孢粉与气候演变关系(李杰等, 2013)、湿地恢复对植物组成的影响(罗涛等, 2015)等方面，对大九湖湿地植物及其生态环境开展了探索性研究，但目前仍然缺少对大九湖湿地植物进行系统和全面的调查。本研究通过349 个样方的野外调查，系统分析了大九湖湿地维管束植物的物种组成、优势植物群落及植物区系。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大九湖湿地地处神农架林区西部，湖北和重庆的交汇处，北与湖北省竹山县相邻，南与巴东县、巫山县相邻，西与重庆市巫溪县相邻。地理坐标109°56′～110°11′ E，31°33′～31°34′ N，所在区域是中国生物多样性热点地区之一。大九湖湿地是被四周高山包围形成的一处封闭盆地，盆地面积约36 km2，底部海拔约1 760 m(罗涛等, 2015)。属亚高山寒温带潮湿气候，年平均气温7.4℃，日照时间短，全年日照时间1 000 h 左右(杜耘等, 2008)。区内径流主要由降水组成，多年径流量0.47 亿m³，径流季节性变化很大(潘晓斌等, 2013)。特殊的地貌和气候特征造就了大九湖独特且稀有的亚热带亚高山沼泽泥炭湿地，具有国际代表性，于2013 年被认定为国际重要湿地。历史上，大九湖曾发生了大规模的农业生产和放牧等人为干扰，使原有湿地景观格局发生了巨大变化(尹发能等, 2007; 余璟等, 2008)。2008 年成立了神农架大九湖国家湿地公园管理局，通过生态移民、涉水工程建设和退耕还湿等措施，湿地生态系统逐步得到改善和恢复。

1.2 野外调查和数据处理

2019 年8 月到9 月，根据神农架大九湖地形地貌特征、湿地植被分布和人为干扰等情况，通过样线法和样方法相结合的方法，布设了调查样方，对该区域湿地植物群落进行了系统调查。调查范围包括了大九湖的1 ～10 号湖、师字荒、退耕还湿区域、放牧区域等。共计349 块1 m×1 m 的调查样方，调查样方覆盖了大九湖湿地的草本植物区域。在调查过程中记录样方内所有植物种类组成、盖度、高度、频度、株(丛)数以及样方位置、高程等信息。在此基础上进行湿地植物科、属、种的分类，以及优势植物种、植物群落类型和植物区系分析。外来入侵物种根据中国外来入侵物种数据库(http://www.chinaias.cn/wjPart/index.aspx)进行认定。

数据处理过程如下：

(1)查阅《中国植物志》(吴征镒, 2019)，对调查记录植物种类进行核实确认，分析大九湖湿地植物的科属种组成。

(2)重要值(IV)是一个重要的群落定量指标，本研究选择使用相对盖度、相对高度和相对数量计算群落中所有种类的重要值。其计算公式为IV=(Cr+Hr+Dr)/3，式中，Cr 为相对盖度，Hr 为相对高度，Dr 为相对数量。根据重要值排序确定植物群落类型，选取重要值最高的植物种或属名命名群落类型。同时，选取每个植物群落重要值大于0.1的植物作为植物群落的优势物种，分析该地区的主要植物群落类型及其优势植物组成，统计优势植物种出现的样方个数，并计算其出现频率。

(3) 根据《中国种子植物属的分布区类型》(吴征镒, 1991)分析大九湖湿地种子植物的植物区系。

2 结果与分析

2.1 植物种类组成

本次调查记录了大九湖湿地区域内湿地维管束植物201 种，隶属于52 科140 属，其中种子植物47 科134 属194 种， 蕨 类 植 物5 科6 属7 种(表1)。双子叶植物所占比例最高，共有38 科99 属143 种，分别占总数的73.08%、70.71%和71.14%。目前，双子叶植物为大九湖湿地植物的主要组成部分。大九湖湿地植物种类组成较为复杂，不同科所含的属和种数量差异较大。植物种类较多的科从高到低依次为菊科(31 种)、禾本科(25 种)、蔷薇科(14 种)、蓼科(11 种)和唇形科(11 种)，湿地特征明显，见表2。同时，莎草科、伞形科、灯心草科和毛茛科植物也占有明显优势。大部分科所含属种较少，仅含1 种植物的科有25 个，占所有科的48.08%，仅含1 个属的科有30 个，占所有科的57.69%。此外，外来入侵植物有4 科7 属7 种，分别为节节草(Equisetum ramosissimum)、 黑 麦 草(Lolium perenne)、一年蓬(Erigeron annuus)、 大 狼杷 草(Bidens frondosa)、牛 膝 菊 (G a l i n s o g a parviflora)、豚草(Ambrosia artemisiifolia)和野老鹳草(Geranium carolinianum)。且该地区分布有一些常见的园林绿化植物，如黑心菊(Rudbecki ahirta)、白车轴草(Trifolium repens)等。

2.2 主要草本植物群落类型

根据重要值分析的结果，可以把植物群落分为44 个群落类型，按照湿地植物的生态习性可划分为沉水植物群落、挺水植物群落、湿生植物群落和中生植物群落，见表3。其中，湿生植物群落为该地区的主要草本植物群落类群，占植物群落总数的59.60%，而沉水和挺水植物群落类群较少，分别占总群落数的2.58%和9.46%。同时，受人类早期开垦和放牧等影响，大九湖湿地出现了较多的中生植物群落，占总群落数的28.37%。大九湖湿地最为常见的植物群落为苔草群落，占总群落数的19.77%，其一般形成单优势种群落，又可以与如意草(Viola hamiltoniana)、箭叶蓼(Polygonum sieboldii)、 地 榆(Sanguisorba officinalis) 和灯心草(Juncus effusus)等形成混交群落。此外，箭叶蓼群落、白车轴草群落、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)群落、地榆群落、羊茅(Festuca ovina)群落、香青(Anaphalis sinica)群落和拂子茅(Calamagrostis epigeios)群落等也较多且分布广泛。

表1 大九湖湿地维管束植物科属种主要类群构成Table 1 Compositionof the main groups of vascular plant at Dajiuhu wetlands in family,genus and species

表2 大九湖湿地维管束植物科属种组成Table 2 Composition of wetland vascular plantsat Dajiuhu wetlandsin family, genus and species

大九湖湿地不同区域的主要植物群落类型组成具有明显的差异。其中，沉水植物群落、挺水植物群落和湿生植物群落等典型湿地植物群落主要位于大九湖东侧从二号湖开始沿旅游线路两侧到九号湖，且植物群落类型组成复杂，而湿地退化形成的中生植物群落主要位于大九湖西部的退耕还湿和放牧干扰区域。大九湖东南的一号湖和十号湖区域的植物群落组成较为单一，典型湿地植被特征不明显。

表3 大九湖湿地主要草本植物群落类型Table 3 Types of herbaceous communities in the Dajiuhu wetlands

2.3 优势植物种

大九湖201 种维管束植物中共确定了107 种优势植物，占总种数的53.23%(表4)。但不同植物作为群落中优势物种的出现频率并不高，大部分的出现频率低于0.05，甚至53.27%的优势植物种出现频率低于0.01。其中，地榆和阿齐苔草的出现频率最高，分别为0.23 和0.20，分布的范围最广，是占据绝对优势的植物(图1)，而灯心草和箭叶蓼次之，出现频率均为0.18。这些优势植物物种是构成大九湖湿地植被的主要物种，体现了大九湖泥炭沼泽湿地特征。此外，野艾蒿、白车轴草、香青和如意草等出现频率也较高，主要在人为干扰较大的植物群落成为优势种。

图1 大九湖湿地出现频率大于0.05 的优势植物种Fig.1 Dominant species with the occurrence frequency greater than 0.05 in Dajiuhu wetlands

表4 大九湖湿地优势植物种的出现频率Table 4 Occurrence frequency of dominant plant species in Dajiuhu wetlands

表5 大九湖湿地种子植物的分布区类型Table 5 Distribution types of seed plants in the Dajiuhu wetlands

2.4 植物区系分析

大九湖湿地种子植物的植物区系组成较为复杂，与世界植物区系有着一定的地理联系，包括了12 个分布区类型及4 个变型，见表5。该地区植物区系缺少中国特有分布、中亚分布及地中海区、西亚至中亚分布的类型。在134 个属中，属数最多的植物区系类型依次为北温带分布、旧世界温带分布和北温带和南温带(全温带)间断分布类型的植物，分别占总数的38.16%、15.46%和13.40%。种数最多的植物区系也是以上3 种类型，从高到低依次为北温带分布、旧世界温带分布和北温带和南温带(全温带)间断分布。此外，泛热带分布和东亚及北美间断分布的区系类型也占有一定比例。该地区种子植物区系总体上表现为温带分布类型占优势，特别是北温带分布类型。大九湖湿地植物区系具有较强的温带性质，并含有一定的热带成分渗透，符合大九湖湿地的温带气候条件和所处地理位置。大九湖湿地蕨类植物数量较少，区系较为简单。

3 结论与讨论

大九湖湿地植物物种丰富，植被类型多样。本次调查共记录维管束植物52 科140 属201 种，含有种子植物47 科134 属194 种，蕨类植物5 科6 属7 种。与2012 年的调查结果相比(罗涛等, 2015)，植物种数量最多的3 个科由禾本科(10 种)、蔷薇科(9种)和菊科(8 种)变为菊科(31 种)、禾本科(25种)和蔷薇科(14 种)，同时增加了103 个植物种。这可能是由于本研究覆盖了大九湖湿地更大的范围和更多样的生境，如退耕还湿区、放牧区等。此外，许多外来入侵物种和园林植物也在湿地植物群落中出现，体现了大九湖湿地的早期开垦、放牧等不合理利用使大九湖湿地环境遭到了一定的破坏(胡天鹏, 2018)。

目前大九湖湿地植物群落整体上仍然以湿生植物群落为主，主要优势植物种也体现了更多的湿地特征，如地榆、灯心草和阿齐苔草等。但局部区域湿地植物群落组成单一，且部分区域呈现出退化的趋势，特别是在大九湖西部出现了大量的中生植物群落，如白车轴草群落、东方草莓群落和野艾蒿群落等。在退化植物群落区域，应采取积极的人为干预措施推动植物群落向湿生植物群落演替，促进局部湿地生态系统的恢复。此外，本次调查显示，大九湖湿地种子植物134 属归属于12 个分布区类型及4 个变型，无中国特有种，植物区系以温带分布类型为主，体现了典型的温带植被特征。

致谢：中国林科院湿地研究所的张漫君、白亚男、陆韵茜，湖北神农架旅游发展公司的谭飞，神农架国家公园管理局的张志麒、金胶胶和熊欢欢等参与了此次野外调查工作，谨致深切谢意！