原鑫 李文玲 刘召强 吴芳芳 刘艺平 孔德政

摘要：对荷花56个品种的18个数量性状和18个质量性状进行变异水平评价、主成分分析及聚类分析。结果表明：供试荷花品种表型性状的遗传多样性较丰富，数量性状中变异系数最大的是雄蕊数，为59.13%，Shannon-Wiener指数最大的是叶柄粗和雄蕊长，均为4.007，辛普森指数最大的是立叶数等性状，均为0.981;质量性状中，Shannon-Wiener指数和辛普森指数最大的均是花药颜色，分别为4.025、0.982，18个质量性状共有57个变异类型，平均每个性状的变异类型为3个。对荷花品种表型性状进行主成分分析，前3個主成分的累计贡献率为46%，包含了全部指标的部分信息。从荷花的表型性状中选择花色系、花型、花态及花冠直径对荷花品种进行聚类分析，荷花品种被分为5个大类，第Ⅰ大类包含11个品种，占19.64%;第Ⅱ大类包含10个品种，占17.86%;第Ⅲ大类包含8个品种，占14.29%;第Ⅳ大类包含10个品种，占17.86%;第Ⅴ大类包含17个品种，占30.36%。

关键词：荷花;品种;表型性状;遗传多样性

中图分类号：S682.320.32

文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2020）16-0188-06

荷花（Nelumbo nucifera）别名莲花、水芙蕖等，是莲科莲属多年生水生草本花卉[1]。荷花栽培历史悠久，经过长期的自然选择与人工选择，不仅花姿优雅，品种众多，花色多样，遗传多样性丰富，颜色有红、白、黄、粉及复色等，瓣型有单瓣、半重瓣、重瓣及重台等，而且荷花的观赏价值和文化价值也高，受到人们的喜爱，被广泛应用于园林植物的栽培与切花研究[2-3]。

表型是植物形态特征的组合，是其遗传变异的表型特征[4]。植物表型反映了基因型对环境变化的适应，在长期的压力选择中发生不可逆变化，经稳定遗传后产生新表型，因此表型变异往往在适应和进化上有重要意义[5]。表型多样性是植物性状的重要鉴定依据，广泛应用于种质资源鉴定、分类及选择育种等科学研究[6]。表型性状包含质量性状与数量性状，稳定遗传的质量性状和大样本量的数量性状能够较好地揭示物种遗传和变异规律[7]。因此，对植物进行表型性状遗传多样性分析十分普遍，比如藓类[8]、黄瓜[9]、樱桃[10]、梨[11]、水稻[12]、番茄[13-14]、芝麻[15]等。本研究选择了56个生长健壮、性状稳定的荷花品种进行表型性状的观测、记录与遗传多样性分析，旨在为荷花品种的资源保存与花色品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

从河南省驻马店市汝南县罗店镇荷花培植研究会培育的荷花品种中随机选取具有代表性、长势健康的56个品种（表1），于2019年6月开始进行表型性状的测定。

1.2 性状测定方法

参照2019年新莲属品种登录表的相关标准，选取生长一致、健壮的植株，测定并记录性状。每个品种选取10株，每个性状测定3次，取平均值。将非数值型性状（株型、立叶形状、成熟叶腹面色、叶姿、花蕾颜色、花蕾形状、花色系、花型、花态、雄蕊瓣化程度、花丝颜色、花药颜色、附属物颜色、雌蕊泡化程度、成熟花托形状、花托顶面形状、花托边缘形状、花托颜色等18个性状）依据《莲种质资源描述规范和数据标准》[16]分别进行赋值，将非数值型性状数值化。在河南省优质花卉蔬菜种苗工程研究中心使用R语言对表型性状数据进行遗传多样性分析、主成分分析及聚类分析。

2 结果与分析

2.1 荷花品种表型性状的多样性分析

2.1.1 数量性状 由表2可知，荷花56个品种的数量性状的变异系数在19.55%～59.13%之间，Shannon-Wiener指数在3.863～4.007之间，辛普森指数在0.976～0.981之间。其中，变异系数最大的是雄蕊数，为59.13%，Shannon-Wiener指数最大的是叶柄粗和雄蕊长，均为4.007，辛普森指数最大的是立叶数等性状，均为0.981。由此可见，供试的 56个品种具有较丰富的遗传多样性。

2.1.2 质量性状 荷花品种的质量性状分析统计（表3）显示，荷花56个品种质量性状的Shannon-Wiener指数在3.886～4.025之间，辛普森指数在0.977～0.982之间。花药颜色的Shannon-Wiener指数和辛普森指数均为最高，而叶姿均为最低。

荷花品种的18个质量性状共57个变异类型，平均每个性状的变异类型为3个。株型以中型为主，达到94.64%;立叶形状以长椭圆形为主，占42.86%，同时，长椭圆形和椭圆形分布频率基本相同;成熟叶腹面色以墨绿色为主，占53.57%;叶姿以漏斗形为主，占42.85%;花蕾颜色以红绿色为主，占66.07%;花蕾形状以卵圆锥形为主，占71.42%;花色系的变异类型最为丰富，以粉红色为主，占39.29%;花型以重瓣为主，占57.14%;花态以碗状为主，占58.93%;在雄蕊瓣化程度中，少瓣化与多瓣化占比均最大，均为46.43%;花丝颜色以淡黄色为主，占75.00%;花药颜色只有黄色1种;附属物颜色以白色为主，占67.86%;雌蕊泡化程度以正常为主，占55.36%;成熟花托形状以倒圆锥形为主，占60.71%;花托顶面形状以平坦/近平展为主，占42.85%;花托边缘形状以不规则波状为主，占71.43%;花托颜色以绿色为主，占41.07%。

2.3 荷花品种表型性状的主成分分析

对荷花品种35个表型性状（花药颜色除外，只有1个变异类型）进行主成分分析，能够清楚地看出各表型性状在荷花多样性构成中的作用，把多指标转换为少数几个综合指标。由表4可知，荷花前3个主成分的累计贡献率为46%，包含了全部指标的部分信息，表明这3个主成分能代表这35个性状所代表的遗传信息。

第1主成分特征值为9.18，贡献率为26%，主要是花高、叶短径、叶高、叶长径、叶炳长等，其特征向量都在 0.80 以上。第2主成分特征值为4.71，贡献率为13%，主要是花型、花被片数量、雌蕊泡化程度等，其特征向量都在 0.70 以上，这类性状均与花相关。第3主成分特征值为2.73，贡献率为8%，主要是花蕾颜色等，其特征向量在0.80以上，这类性状与花相关。

2.4 荷花品种表型性状的聚类分析

从荷花的表型性状中选择花色系、花型、花态及花冠直径对荷花品种进行聚类分析，结果如图1所示。荷花品种在聚类距离7处被聚为5个大类，每个类群的平均值及变异系数见表5。第Ⅰ大类包含11个品种，占早花期品种的19.64%，其主要特征是花态的平均值高，而花态的变异系数低;第Ⅱ大类包10个品种，占早花期品种的17.86%，其主要特征是花色系的平均值及变异系数低，花型平均值低，花冠直径变异系数低;第Ⅲ大类包含8个品种，占14.29%，其主要特征是花型平均值高，而变异系数低;第Ⅳ大类包含10个品种，占17.86%，其主要特征是花色系及花型变异系数高，花冠直径平均值高;第Ⅴ大类包含17个品种，占30.36%，其主要特征是花色系平均值高，花态变异系数高，花冠直径平均值低。

3 讨论与结论

植物表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，对表型性状的研究可以从整体上了解研究对象的多样性程度[14，17]。本试验对56个荷花品种的表型性状进行遗传多样性分析，得出荷花品种数量性状的变异系数在19.55%～59.13%之间，Shannon-Wiener指数在3.863～4.007之间，辛普森指数在0.976～0.981之间;质量性状的Shannon-Wiener指数在3.886～4.025之间，辛普森指数在0.977～0.982之间，质量性状共有57个变异类型，平均每个性状的变异类型为3个。因此，供试荷花品种表型性状具有丰富的遗传多样性，品种之间的性状变异程度较大，多样性也较大。

主成分分析是将多个指标转化为少数几个有代表性的综合指标的统计方法，通常在种质资源的研究中可对多个影响因子进行统计分析，最后确定出几个主要的影响因子，可以直观揭示样本间的遗传差异，有效指导目标亲本选育，更有利于种质资源的分类，对种质资源的评价和品种选育达到事半功倍的效果，目前，已经广泛地应用于多种植物表型性状分析中[18-19]。本试验通过对荷花品种表型性状进行主成分分析，所得结果可为荷花育种的亲本评价和选择提供参考依据。

根据表型性状对物种进行聚类分析在植物上有着广泛的应用[20]。本试验通过选择花色系、花型、花态及花冠直径4个性状对荷花品种进行聚类分析，结果表明荷花品种被聚为5个大类，每个类群的平均值、变异系数及主要特征均不同。

本研究通过对荷花品种的表型性状多样性进行研究，从而揭示荷花品种的遗传多样性差异，明确荷花表型变异的丰富程度及不同品种间的遗传关系，以期为荷花资源保存及构建核心种质提供数据基础，为荷花资源的描述和高效利用提供参考，同时也为培育荷花新品种提供可靠的理论依据与丰富的原始材料。

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