宋有金 吴超

摘要：综述了生殖生长期高温诱导水稻颖花不育的生理机制。高温阻碍水稻授粉、受精过程，导致严重颖花不育，不同生殖生长期高温影响颖花育性的生理机制不同，幼穗分化期高温阻碍雌、雄性花器官生长发育，引起花器结构、形态异常，限制花后授粉受精，增加水稻颖花不育率;抽穗扬花期高温导致花器生理活动紊乱，抑制花药开裂、花粉萌发和花粉管伸长，直接阻碍授粉受精，增加空粒率。花期高温对水稻颖花育性的影响最严重，针对该时期高温可通过遗传改良、栽培管理、化学调控、辅助授粉等缓解高温对颖花育性的伤害。未来在不同生育时期高温对水稻颖花育性影响差异的生理机制、高温与其他环境因子互作对颖花育性的影响及高温下颖花发育的联动性等方面还须要深入研究。

关键词：水稻;高温;颖花育性;花粉;雌蕊;生理机制

中图分类号：S511.01

文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2020）16-0041-07

全球气候变化导致氣温升高，目前我国大部分水稻种植区域已经处于或即将处于高温胁迫中[1-2]，预计未来温度仍将以0.2～0.4 ℃/10年的速度增加[3]，水稻生长季节高温持续时间延长、胁迫强度增加、极端高温频发、夜间温度增加已成为限制水稻增产的重要环境因素[4]。对历史数据分析表明，日平均温度、夜间最低温度每升高1 ℃，水稻产量分别下降14%、10%[5-6]。我国每年高温热害天气集中发生在7月中下旬和8月上旬，该时段也是我国长江中下游水稻生殖生长的关键时期[7]。

水稻生殖生长期是决定颖花育性的关键时期，其中穗分化期完成生殖器官生长发育，抽穗扬花期完成有性生殖，这2个时期内任何阶段遭受高温都将降低水稻颖花育性。前人研究多关注花期高温对水稻颖花育性的影响，而对幼穗分化期高温的研究较少，目前关于水稻生殖生长期不同发育阶段高温对水稻颖花育性影响的认识不全面。本文综述了不同生殖生长期高温对水稻颖花育性的影响，比较幼穗分化期、抽穗扬花期高温诱导颖花不育的差异及其生理机制，以期为水稻抗逆栽培及耐高温品种选育提供理论依据。

1 高温对水稻颖花育性的影响

水稻有性生殖过程包括配子体发育、授粉受精和胚胎发育3个阶段。穗发育期完成配子体发育，抽穗扬花期完成授粉受精过程，受精卵经增殖分化发育成种子。受精结实形成依赖于以下各生殖过程高度协调：（1）性母细胞减数分裂形成雌雄配子;（2）花药开裂使成熟的花粉粒转移到雌蕊柱头表面;（3）花粉粒萌发、花粉管穿透花柱到达胚囊;（4）双受精产生受精卵。此过程中任何一个环节受到影响，都会诱导颖花不育[8]。高温通过抑制雌雄配子发育、阻碍花粉萌发、限制花粉管生长、影响花粉与柱头的水合过程导致颖花败育，影响程度取决于高温发生时期、持续时间和发生强度等[9]。

2 穗分化期高温

2.1 高温影响花粉发育

穗分化期高温影响花粉发育，降低花药充实度，主要表现在花粉数量减少、活力降低和形态异常等。水稻花粉发育从孢原细胞开始，增殖分化形成小孢子母细胞，花粉数量取决于孢原细胞分化形成的花粉母细胞数和花粉母细胞的分裂能力[10]。高温影响细胞分裂和伸长导致较少的花粉母细胞形成和较弱的减数分裂能力，引起花粉产量下降[11]。而由花粉形态异常引起的花粉活力下降则是高温导致颖花不育的另一重要因素，如花粉表面凹陷，萌发孔发育不完全等[12]。一些形态正常的花粉粒也可能由于内部生理状态的改变而引起活力下降或相对正常花粉粒不易附着在柱头上[13]，导致柱头上花粉数量减少，造成颖花不育。

2.1.1 碳水化合物代谢 碳水化合物是花粉发育和活力维持的重要物质与能量基础。一方面花粉发育与萌发依赖碳水化合物水解提供能量[14]，另一方面，碳水化合物在维持渗透平衡、保护质膜完整性等方面起着重要作用[15]。高温下，碳水化合物积累，提供能量减少，并改变碳水化合物的渗透维持能力[16]。Li等研究表明，水稻在从花粉发育到开花前的中度高温胁迫下，花药和花粉中碳水化合物代谢的改变阻碍了维持花粉活力、驱动花粉萌发所需碳水化合物的积累[17]。花粉中葡萄糖、果糖含量水平降低，导致小孢子营养不良，从而限制了花粉发育并造成永久性花粉损伤[18]。

2.1.2 药隔维管束发育 维管束是植物体的输导组织，维管束的大小、数量和维管束鞘薄壁细胞的代谢活性直接影响着物质的交换和转运[19]。水稻体内维管束包括叶片维管束、茎鞘维管束、药隔维管束等，其中以药隔维管束与花粉联系最为密切，作为花药和花粉的重要连接通道，为花粉发育提供所需的各种营养物质[20]。张桂莲等研究表明，高温可以造成热敏感水稻品种药隔维管束发育不良，维管组织受到破坏，维管束鞘细胞排列紊乱，引发输导功能障碍，花粉营养供应受阻，活力下降[20]。

2.1.3 绒毡层功能 绒毡层是花药壁的最内层细胞，含有丰富的蛋白质、核酸、脂质等[21]，绒毡层的正常发育和及时降解对花粉发育起着重要的营养和调节作用[22]。高温下绒毡层主要受2个方面影响，一是养分供应不足，绒毡层发育不充分[18];二是高温直接破坏绒毡层结构，导致绒毡层异常降解[23]。水稻小孢子发育阶段表现出对高温的极度敏感，此阶段高温常导致小孢子变性、绒毡层肥大、内质网功能损伤引起蛋白质折叠异常等，持续多天的高温还会造成花粉发育提前成熟，花粉母细胞减数分裂提前终止以及绒毡层的过早降解和程序性死亡[13，24]。

2.1.4 活性氧含量 花粉内活性氧过量积累引发的膜脂过氧化作用被认为是影响水稻花粉活力的重要因素。高温胁迫初期，活性氧清除剂及抗氧化酶系统感知活性氧信号而被诱导合成，用以抵御和清除活性氧，防止膜脂过氧化损伤，增强植株的自我保护能力[25]。随着高温持续，活性氧长时间超过阈值积累，胁迫效应不断增强，则会对植株产生毒害作用。张桂莲等研究表明，高温胁迫造成水稻中抗氧化酶活性下降，活性氧清除能力降低，叶片及幼穗中超氧阴离子、过氧化氢以及丙二醛含量显著增加，打破了植株体内氧化还原和渗透平衡，过量活性氧作用于质膜上的不饱和脂肪酸或直接氧化损伤膜系统上的酶和受体等破坏膜的完整性，降低膜的流动性，引起花粉发育不良[26]，外源施用抗氧化剂能够缓解高温引起的花粉活力降低[27]。

2.1.5 植物激素、多胺等生物活性物质 花药中激素、多胺、逆境蛋白、脯氨酸等生物活性组分在调控花粉发育过程中起着重要作用。一般认为，高温下花药中吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）含量降低和脱落酸（ABA）累积与花粉活力下降有关[28-29]。相关研究也表明，相较于敏感品种，耐热品种在高温下具有更高的花粉活力和颖花育性，并且花药内积累了较高水平的IAA、GA、Z+ZR和较低水平的ABA[28]。然而也有研究发现，在小孢子母细胞减数分裂期，用外源ABA喷施水稻叶片可以增强花粉对高温的耐受能力，而这可能与ABA提高了叶片中蔗糖的转运效率并加速糖类代谢有关[30]。多胺可以调节植物逆境响应在内的许多生理过程，如多胺合成关键酶S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶（SAMDC）活性降低可能会导致花粉发育较差[31]。曹云英等研究表明，精胺在穗发育期对花粉影响较小，高温下腐胺和亚精胺含量的减少可能是造成热敏感品种花粉发育不良、颖花育性低的主要原因之一[29]。游离脯氨酸和蛋白质含量增加有助于增强水稻对高温的抵抗能力，高温造成的游离脯氨酸与逆境蛋白质含量减少打破了花粉内外的渗透平衡，降低了花粉活力[32]，通过蛋白质组学分析还发现，水稻对高温胁迫的耐受性可能主要受氧化还原相关蛋白调控[29]。

2.2 高温影响雌蕊发育

相对于雄蕊，雌蕊具有更强的高温耐受性，但持续期较长的中度高温或短时间的极端高溫仍会对雌蕊发育产生不利影响[33]。张桂莲等研究表明，花期高温可以显著降低水稻柱头活力，相同条件下，耐性品种和敏感型水稻品种柱头活力分别下降31.3%、63.3%[34]。Fabian等通过对小麦研究表明，高温和干旱复合胁迫下雌蕊功能性降低对颖花不育的贡献率达34%，且不同部位小穗间差异显著[35]。

高温对水稻雌蕊的影响主要包括形态和生理2个方面。一方面，高温下养分供应不足影响柱头形态发育，表现在柱头面积减小，羽状分支数量下降[36]。同时高温胁迫造成水稻生殖细胞发育异常，出现多柱头与双卵巢现象[37]，或无法形成有功能的大孢子，加速胚囊退化[38];不利于胚囊中部极核运动，极核与精细胞结合受阻，影响受精过程[39]。另一方面，高温影响雌蕊生理活性。首先，高温造成水稻柱头表面分泌物减少[40]、乳突细胞脂质过氧化[41]，降低了对花粉的吸附和水合能力。其次，高温下活性氧过量积累及雌蕊组织活性氧梯度被破坏[42-43]，影响雌蕊对花粉管伸长的引导和花粉管内精细胞的释放。高温下雌蕊组织中可溶性糖和腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）含量的降低还会影响花粉管伸长过程中的能量供应[44]。此外，高温下柱头一氧化氮（NO）产生量减少[35]，赤霉素、生长素合成不足[43]、钙离子浓度紊乱等均会影响水稻雌蕊功能[45]，阻碍花粉与雌蕊互作，降低颖花育性。

3 抽穗扬花期高温

抽穗扬花期是决定颖花育性的关键时期，该时期高温将影响颖花开花动态和花器官生理特性，阻碍雌雄配子结合导致颖花受精障碍。一方面，高温诱导包穗与畸形花器，导致颖壳非正常开闭，花时紊乱，颖壳内环境发生改变，雌雄花器官发育同步性降低，影响颖花受精与受精后合子发育[46];另一方面，抽穗扬花期高温影响花药开裂、降低花粉活力直接导致柱头上花粉数量与花粉萌发量不足，花粉管伸长受限影响花粉与柱头水合过程和精细胞向胚囊输送，降低颖花育性。

3.1 高温影响花药开裂

花药开裂常用开裂系数表示[47]，是影响颖花育性的主要因素。高温造成花药开裂不良，主要表现在花药不开裂或开裂孔径小、裂药时间延迟[20，47]。其原因可归结为2个方面：首先，高温影响花药内水分代谢[48]，抑制花粉粒吸水膨胀[49]，花药开裂原动力丧失[50]，这也是高温下花药开裂差的根本原因。但裂药时适度高温有利于花药壁快速失水，尤其在外界环境湿度较低的情况下，花药迅速完成开裂和散粉[51]。其次，受花药内活性氧浓度升高影响，高温下花药细胞壁硬度增加[52]，药室细胞壁溶解延迟或被抑制[53]，花粉囊间裂药腔较小，花药开裂受阻。

3.2 高温影响散粉过程

花粉散落受花药开裂孔大小和花粉黏性影响，高温下开裂孔的减小造成花粉散落速度下降[54]，而花粉黏性的增加造成花粉黏附在花药壁不易散出，花粉间的相互黏着还会造成开裂孔的堵塞，进一步阻碍花粉散落[55]。目前普遍认为花药开裂状况是影响柱头接受花粉数量的首要因素[56]而忽视了花粉黏性的作用。一些传统水稻品种，如小麻粘在高温处理后裂药性极差，但其颖花育性却很高[1，57]，这可能与花粉在花药中的黏滞性较差，能较为顺利地从开裂孔中散出有关。Wu等通过设置不同高温处理发现，不同高温下热敏感品种两优培九的正常开裂花药中仍有大量花粉残留，而高温耐性品种N22仅在全天高温下的花药中发现部分残留花粉[55]。可见，除花药开裂外，高温诱导花粉黏滞性增加造成的花药散粉不畅也是颖花不育的重要原因之一。

高温下花药散粉特性还与花药和柱头的相对位置有关，由于花粉主要从位于柱头上方的基部开裂孔散出，水稻花期柱头上接收的花粉数量与花药基部开裂孔径大小密切相关。随着时间的推移，颖壳闭合，花丝逐渐失水萎蔫、弯曲、下垂，花药开裂孔的相对位置发生改变，不利于柱头授粉。何增明等研究发现，水稻散粉时间通常不同程度地滞后于开花时间，高温引起开花时间提前，花药开裂延迟，表现为授粉错过花时，导致授粉失败[51]。由于颖壳闭合后花药内仍存留一定量的花粉，而这部分花粉的利用恰恰与柱头和花药开裂孔的位置有关，如颖壳闭合后外露柱头仍有机会接受延迟开裂花药内的花粉[40]。同时延迟散落的花粉还有可能散落到不同颖花的柱头上，提高颖花受精率。

3.3 高温影响花粉萌发

水稻花粉萌发与碳水化合物供应密切相关，高温下花粉中是否储存有足够多的淀粉和淀粉能否有效水解是花粉能否正常萌发的关键[58]。花粉成熟后，开花当天高温并不会影响花粉中淀粉的积累而主要通过抑制淀粉水解，降低花粉中可溶性糖含量影响花粉活力。Aloni等在甜椒中发现，花期高温下花粉中的蔗糖和淀粉浓度高于常温对照花粉[59]，进一步研究发现，高温降低了成熟花粉中果糖激酶和己糖激酶的活性，使花粉中有限的简单糖无法用于花粉萌发和花粉管伸长，降低了花粉中可溶性糖的可用性[60]，Das等在对水稻的研究中得到了一致的结论[46]。

花粉含水量的维持是花粉正常萌发的关键，高温胁迫下，花粉粒失水过快导致的永久性脱水是柱头花粉萌发率下降的主要原因之一[46，61]。此外，高温引起的花粉粒黏性的改变也有可能影响花粉萌发，如降低與柱头的黏附效果，使花粉与柱头不能很好地水合。值得注意的是，花粉具有一定的群体萌发效应[62]，柱头上花粉粒数量越多，其代谢过程越活跃，成功受精的概率越大，高温下柱头接受花粉数量降低也是影响花粉萌发的原因之一。

3.4 高温影响花粉管伸长

高温下花粉管伸长受限和畸形发育是造成颖花不育的重要因素。关于水稻花粉管的非正常伸长，多数研究认为和胼胝质直接相关。正常条件下当有花粉管到达胚囊后胼胝质的适时沉积有助于保持授粉的专一性，高温下胼胝质的过早沉积和过量累积阻碍了花粉管向胚囊伸长和相关物质的运输[43，63]。其次，能量供应水平在很大程度上决定了花粉管伸长状况，花粉管伸长初期依赖于花粉中储存的能量，随着花粉管的伸长，营养供应源由花粉转变为花柱[64]，高温胁迫下花粉和雌蕊的累加效应减少了可用于水稻花粉管伸长的能量供应[44]。此外，越来越多的研究表明，钙离子在花粉管伸长过程中起着关键作用。存在于花粉管上的蛋白质能通过与钙离子结合形成钙离子信号通道，引导花粉管伸长，高温胁迫打破钙离子平衡导致花粉管定向伸长引导缺失[65]。同时钙离子浓度梯度的错乱还会影响高尔基体小泡定向分泌、运输与融合，抑制花粉管壁合成及质膜相关物质向花粉管顶端输送[66]，导致水稻花粉管壁和质膜发育不良，花粉管生长尖端微管和细胞骨架受到破坏[67-68]，造成花粉管伸长中止、末端膨大、扭曲、断裂等[69]。水稻花粉管伸长同样受到各种活性组分乃至基因的调控。高温胁迫增加了花粉管中活性氧的水平，从而抑制了花粉管的生长，而活性氧清除剂应用可防止活性氧在高温下达到抑制水平，从而维持花粉活力和花粉管生长[70]。Zhang等研究认为，高温下生长素、活性氧（ROS）、过氧化物酶（POD）间的相互串扰可以精确调控花粉管伸长，生长素和活性氧在水稻花粉管伸长中充当信号分子参与花粉管伸长过程，POD通过降解生长素和清除ROS来负向调节花粉管伸长，同时外源生长素施用可通过抑制过氧化物酶的表达水平来降低POD活性，而ROS可诱导POD活性增强[43]。

4 防御措施

早期育种家多专注于提高产量而对作物的适应性关注较少，频繁发生的高温热害给水稻生产造成了严重威胁的同时也引起了研究者的广泛关注。一般认为35 ℃是水稻受高温胁迫的阈值温度，但随着当前育种技术的不断发展，抗逆栽培技术体系的建立，作物对高温的抵抗力也在不断增强，耐热品种选育、肥水管理、化学调控等措施使水稻在38 ℃短期高温下仍然能保持相对稳定的产量[71]。

4.1 耐高温材料筛选与品种选育

不同品种对高温的敏感性存在显著差异，深入了解耐高温品种的外在形态特征与内在生理机制，进行耐高温相关基因的挖掘利用是保持水稻高产稳产最有效的策略。耐高温材料的筛选与利用是选育耐高温品种的基础，主要包括以禾下穗型、早花特性为基础的避热性状和花药长，以隔膜细胞层数少为代表的耐热性状;以高活性抗氧化酶、活性氧清除剂为代表的高温抗性和以脯氨酸、热激蛋白迅速积累为基础的高温适应性。选用耐高温材料为亲本，应用现代育种与遗传技术进行耐高温主效基因的定位与克隆，结合常规育种聚合耐热基因选育具有多种优良性状的耐高温品种。如对早花基因的挖掘与利用[39，72]、闭颖授粉品种的选育等[73-74]，使水稻在较为适宜的温度下完成受精，从而避开高温危害。

4.2 田间栽培管理

高温胁迫具有作用部位的局部性、作用时间的短暂性、作用效果的累加性三大特点[57]，据此采取相应的栽培管理措施，能有效减轻高温造成的水稻产量损失。通过调节播期，使水稻生殖敏感期与高温发生时间错开，有利于减轻高温胁迫发生概率与发生强度[75]。合理密植或穗分化期至齐穗前灌深水能够改善田间小气候，降低水稻表面温度和高温胁迫持续时间[76]。而在穗分化期采用轻干湿交替灌溉能够促进植株健壮，增强植株活性氧清除能力，提高水稻高温耐性[77]。此外，合理调控氮磷钾肥的施用比例和施用时期，促根、壮秆、强源、畅流能够有效减轻高温引起的颖花退化，提高颖花受精成功率。

4.3 化学调节物质应用

化学调节物质的适时适量施用能够在一定程度上缓解高温对水稻的不利影响，其作用主要表现在以下4个方面：（1）调节叶片光合性能。如赤霉素、细胞分裂素等在增强叶片活性氧清除能力、延缓叶绿素和蛋白质降解、维持叶片养分供应方面的作用[78]。（2）调节颖花数量。穗分化期施用细胞分裂素，油菜素甾醇等可以调节幼穗营养水平和活性氧含量实现对颖花发育的调控，缓解高温对颖花数的不利影响[55]。（3）促进颖壳开放。抽穗扬花期喷施茉莉酸具有增强浆片中ATP水解酶和过氧化氢酶活性，促进开颖的作用[79]，并且一些茉莉酸类开花调节剂的施用还可以提早颖花开花时间[80]，避开中午高温。（4）缓解高温对颖花育性的影响。甜菜碱、水杨酸具有提高抗氧化酶活性，保护质膜结构与功能相对稳定的作用。Feng等研究发现，花粉母细胞减数分裂期喷施水杨酸能够减少花药中丙二醛（MDA）的积累，保持绒毡层结构稳定，缓解由高温引起的花粉败育[23]。硅肥能够促进高温下花药开裂，增加柱头花粉接受数量[81]，生长素、亚精胺在提高花粉萌发能力上具有一定作用，生长素、赤霉素、过磷酸钙溶液能引导花粉管伸长，提高花粉管到达胚囊的概率[82]。

4.4 人工辅助授粉

人工辅助授粉常用于杂交育种中，在一般水稻生产上较少应用。高温下水稻散粉特性的改变决定了人工辅助授粉在应对高温危害上的必要性与有效性。一方面，受高温影响水稻开花与散粉同步性降低，散粉不同程度滞后于开花，表现为内散性向外散性的转变;另一方面，高温下花粉黏附性增加，堵塞开裂孔增加了花粉从花药内散出的难度，表现为花粉完全散出向“留存性”的转变[55]。在水稻盛花期赶粉能够促进花粉散落，提高开颖与散粉的同步性，增加颖壳闭合前柱头花粉接受数量[51]。对于颖壳闭合后花药内存留的部分花粉，赶粉能够促使黏附于花药内的花粉在活力下降前早散、多散、提高花粉有效利用率，尤其增加外露柱头表面花粉数量和花粉萌发数，同时有利于扩宽下部晚开花小穗柱头上花粉来源。通过施用外源开颖调节剂结合水稻开花的感振特性，促使颖壳在较早时间段同步开放，还能够有效避开高温胁迫，提高花药散粉性能和颖花育性。

5 展望

盡管在水稻耐热性研究与应用方面取得了较大进展，但在某些方面的研究仍较为薄弱。从品种选育上看，当前对水稻品种的耐热性鉴定与选育多集中在开花期，但随着播种期的推迟与高温发生时间的提前，穗分化期遭遇高温胁迫的概率增加，而水稻对不同时期的高温耐性并不具有相关性，如N22耐花期高温，但对穗分化期高温敏感。因此有必要系统研究水稻不同生育时期对高温的响应及高温影响水稻颖花发育的内在机制，比较不同生育时期高温对水稻颖花育性的影响。

从外部环境看，除高温外，水稻颖花发育受多种环境因子的交互影响，如空气湿度对花药开裂的影响，二氧化碳浓度升高对高温胁迫的补偿效应，以及高温与干旱在生产上的伴随现象等，与此相关的多因子协同作用对颖花发育的影响机制尚不明确。

从内部影响看，颖花发育各进程紧密相关，不同时期或不同部位的损伤都将对后续颖花发育造成较大影响。如花前高温与花后高温伤害的联动效应，雌雄花器官亚致死伤害在颖花受精期间的累加效应，以及受精后在籽粒灌浆期间可能存在的不利影响都有待进一步研究。

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