贾钰莹，刘欣芳，刘晓丽，齐 欣，马 骏，姜 敏，王延波，叶雨盛

(辽宁省农业科学院玉米研究所，沈阳 110161)

玉米是我国最重要的粮食和饲料作物，居三大作物之首。但是我国的2个玉米主产区频遭旱灾影响，东北干旱区经常发生春夏干旱，黄淮海干旱区经常发生春夏秋连旱，即使在雨水充足的西南山地区、南方丘陵区也时常发生(7—9月)干旱[1]。玉米生育期耗水较多且对水分胁迫反应敏感[2]，干旱作为主要的非生物胁迫之一，已对我国的玉米生产和产量造成较大的影响。预测表明，如果我国对干旱灾害不给予重视和有效的应对，到2030年中国东北地区农民的农业收入将会损失一半以上[3]。因此，如何有效地利用有限的降水资源，提高水分利用效率，成为提高玉米生产力水平的关键。目前，耐旱品种的培育和应用已成为解决玉米减产的有效途径。

作物的耐旱性是指作物在有限的水分供给或周期性水分亏缺的条件下，表现出优异的生存、生长和繁殖的能力，尤其强调作物在干旱条件下其植株生产可收获产量的能力或形成经济产量的能力[4]。玉米耐旱性鉴定是对其在水分亏缺条件下的生存繁衍能力进行评价和筛选的过程。目前，国内外开展玉米耐旱鉴定的报道较多，特别是有关耐旱性鉴定的指标筛选等。根据玉米耐旱性鉴定的不同方法和时期，鉴定指标可分为直接鉴定指标和间接鉴定指标[1]。直接鉴定指标即单位面积的籽粒产量，间接鉴定指标是指形态结构、生理生化和生长发育等指标。目前辽宁省的干旱趋势逐渐加重，本研究旨在通过直接鉴定从辽宁省主栽及新审定品种中筛选出与辽西春玉米区自然生态条件相适应的耐旱玉米新品种，为生产上推广应用提供科学依据。此外，筛选出可靠、简单的形态生理指标作为间接鉴定指标，以期为玉米杂交种的耐旱性评价及耐旱材料的发掘利用等提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用21份辽宁省主推及新审定的玉米杂交种(表1)。

1.2 试验设计

2017年和2018年将试验材料种于辽宁省建平县黑水试验基地(半干旱地区)。试验分自然干旱区和正常浇水灌溉区，每区3次重复，随机区组设计，每材料2行，5 m行长，密度4 000株·(667 m2)-1，两区之间及四周均设置5 m水分隔离带。2019年将供试材料种于辽宁省农业科学院盆栽试验场的旱棚内，干旱处理在玉米全生育期控制土壤含水量在田间持水量的55%左右，达到中度胁迫水平[5]；对照处理使土壤含水量保持在田间持水量的75%左右，保证玉米全生育期水分充足。试验设置3个重复。

表1 21份玉米杂交种

1.3 测定项目和方法

2017年和2018年5-9月份降水量为基地气象设备自测。土壤体积含水量用TDR 300土壤水分仪测定，多次测定取平均值。

2017年和2018年收获小区全部果穗，测定小区籽粒产量(折含水量14%)作为产量衡量指标。2019年测定植株各性状：于授粉后测量株高、穗位、各茎节节间长度、节间粗，节间长度及节间粗取各节平均值；于授粉后，用叶面积仪测定整株叶面积，用量角器测量棒三叶叶片与茎部夹角并取平均值，用叶片厚度计测量棒三叶叶片厚度并取平均值，用叶绿素测量仪测定棒三叶叶绿素含量并取平均值；于授粉后，调查气生根层数、气生根数量、每层气生根与茎部夹角并取平均值；在成熟期，调查叶片衰老程度即绿色叶片数量；在成熟期，分别测定茎秆、叶片、根系、雄穗、苞叶、叶鞘和穗轴干重；在成熟期，测定单株粒重作为产量衡量指标。

1.4 数据处理与统计分析

各指标计算方法：

土壤相对含水量(%)=[(对照土壤含水量-干旱土壤含水量)/对照土壤含水量]×100%;

耐旱系数=干旱胁迫值/正常对照值;

减产率(%)=[(正常对照产量-干旱胁迫产量)/正常对照产量]×100%;

根冠比(%)=(地下干重/地上干重)×100%;

收获指数=籽粒干重/生物产量。

耐旱性综合评价：通过权重分配，采用五级评分法[5]对鉴定指标的耐旱系数进行定量表示，消除各性状因数值大小和变化幅度的不同而产生的差异，换算公式为(1)和(2)：

D=(Hmax-Hmin)/5 ……(1)

E=(H-Hmin)/D+1 ……(2)

式中Hmax为各指标的最大值，Hmin为各指标的最小值，H为各指标的测定值，D为得分极差，E为各指标应得分。

再根据各指标的变异系数确定各指标参与综合评价的权重系数矩阵，其公式为(3)。

任一指标的权重系数=任一指标的变异系数/各指标变异系数之和 ……(3)

用矩阵A表示各指标的权重系数矩阵，用R表示品种各指标所达到水平(应得分E)的鉴评矩阵，然后进行矩阵的复合运算，即B=AR，矩阵B值即品种的综合评价值[6]。

采用Microsoft Excel 2010软件和DPS 7.05软件对数据进行处理和统计分析，SigmaPlot 12.5软件作图。

2 结果与分析

2.1 玉米生育期气候条件及土壤含水量

玉米整个生育时期的需水量大约在400 mm以上[7]，当降雨量低于400 mm时会导致不同程度的干旱胁迫。试验所在地建平县位于辽宁西部，属于半干旱半湿润易旱地区，该地区温度资源较好，但降水和日照资源在逐年下降，是辽宁省干旱灾害最易发生且受灾强度最大的区域[8]。气象数据表明(图1)，2017年5月至9月降水量为338.7 mm，苗期降雨极少，影响种子萌发和苗期生长；拔节期降雨较少，对玉米的雌雄穗分化发育产生了一定的影响；抽雄吐丝期降雨充沛，利于雌穗授粉；籽粒灌浆期降水适宜，利于籽粒充分灌浆。2018年5月至9月降水量为222.1 mm，除了灌浆期外，其他时期降雨都较少，干旱条件对玉米的生长发育产生了较大的影响。

表2 玉米品种耐旱性直接评价

图1 2017年和2018年月降水量

Hsiao[9]曾将干旱胁迫的程度划分为轻度胁迫、中度胁迫、重度胁迫3种类型，它们的区分标准是土壤相对含水量减低8%～10%、10%～20%、20%以上。在苗期、拔节期、开花期、灌浆期测定了建平试验地土壤体积含水量，结果表明：相对于对照灌溉区，干旱区2017年4个时期的土壤含水量分别降低了42.10%、18.43%、6.73%、5.38%(图2)，苗期达到了重度干旱胁迫，拔节期达到了中度干旱胁迫；2018年土壤含水量分别降低35.43%、14.86%、56.75%、7.59%(图2)，苗期和开花期达到了重度干旱胁迫，拔节期达到了中度干旱胁迫。土壤含水量的测定结果与降水量基本一致，表明2017年和2018年建平试验地的玉米遭受了不同程度的干旱胁迫。

图2 2017年和2018年土壤相对含水量

2.2 不同玉米品种耐旱性直接评价

基于减产率对不同玉米品种进行耐旱性直接评价，根据2017年、2018年大田和2019年旱棚测产结果(表2)，表明干旱造成所有品种的产量降低，不同品种受影响程度不同，反映了品种间耐旱性的差异。由于建平大田试验年际间自然干旱时期和程度不同，年际间同一品种的减产率不同，2018年的减产率高于2017年。对21份品种的减产率进行聚类分析及差异显著性分析，将耐旱性划分为5级，3年的数据表明，耐旱性等级极强、强、中、弱、极弱的品种略有差异，综合来看迪卡516和辽单588在3年都表现为耐旱性极强，辽单575、辽单586、辽单1281和东单1331在3年都表现出耐旱性较强，这些品种适于在辽西半干旱地区种植。

表3 各指标之间的相关性分析

2.3 不同器官耐旱性形态生理指标鉴定

2019年测定了旱棚中正常灌水和中度干旱胁迫下玉米各品种茎部生长、叶片生长、根系生长等相关性状，对各项指标的耐旱系数与减产率进行相关性分析。结果表明：株高、穗位、根系干重、气生根层数、气生根数、叶绿素含量与减产率呈极显著负相关，叶面积与减产率呈显著负相关(表3)。此外，与减产率呈现显著或极显著相关的各项指标之间也存在一定的相关性，表明植株在适应干旱胁迫中各器官的协调生长。由此可将茎部生长指标株高和穗位，根系生长指标根系干重、气生根层数、气生根数，叶片生长指标叶绿素含量和叶面积作为玉米杂交种耐旱性鉴定的简单、可靠形态生理指标。

2.4 不同玉米品种耐旱性综合评价

将已筛选出的7个耐旱性鉴定指标采用5级评分法进行定量表示(E值)，得到鉴评矩阵R，各指标实际得到的权重系数矩阵A为(0.129，0.173，0.186，0.054，0.076，0.060，0.057)，然后进行复合运算得到B值，即各指标综合评价结果，对其进行聚类分析将耐旱性划分为5级，并与耐旱性直接评价结果进行比较。结果表明，各指标综合评价与产量的直接评价结果基本一致，验证了筛选指标的适宜性，仅有编号5和10的品种综合评价与直接评价结果差异较大，相差两级(表4)。

2.5 干旱胁迫对根冠比和收获指数的影响

干旱对地上和地下部分的生长会造成一定的影响，根冠比反映了地上与地下干物质分配状况。如图3所示，干旱胁迫造成10个品种的根冠比显著增加，11个品种变化不显著，表明干旱胁迫倾向于促使植株根系干重比例增加。收获指数反映了作物同化产物在籽粒和营养器官上的分配比例。如图4所示，不同玉米品种的收获指数存在显著差异，干旱胁迫下14个品种的收获指数显著降低，7个品种降低不显著，表明干旱造成收获指数下降，这与干旱胁迫下植株同化产物积累减少及籽粒干物质分配比例降低有直接关系。

注：“*”表示不同处理间的差异达到显著(p<0.05)。下同。图3 21份玉米品种的根冠比

表4 不同品种各指标的评分结果及综合评价

图4 21份玉米品种的收获指数

3 结论与讨论

作物耐旱性被认为是作物对干旱环境的适应或抵御，在水分亏缺条件下维持一定的生长发育，并可收获产量的能力[4]。玉米耐旱性鉴定的方法很多，包括田间自然鉴定法、人工模拟鉴定法、实验室模拟鉴定法等[10-11]，已有很多学者应用这些方法鉴定出了一批耐旱品种和资源[12-14]，但是每种方法都具有其优缺点，将不同方法相结合综合评价玉米耐旱性的研究较少。本研究一方面采用田间自然干旱鉴定，在辽宁半干旱地区，以气象资料和土壤含水量为依据进行了2年的田间干旱胁迫试验，能够较准确地评价品种的耐旱性，鉴定结果与实际生产情况更接近，对当地的生产实践具有指导意义；另一方面采用旱棚模拟干旱胁迫，精确控制植株在苗期、拔节期、开花期和成熟期等各阶段的干旱胁迫程度，鉴定结果可靠性较高，也适宜开展耐旱指标筛选评价研究。

玉米是否耐旱最终表现在产量方面，许多学者认为评价耐旱性应以其在干旱条件下能否稳产高产为依据，应以产量指标作为直接评价指标[15,16]，虽然能够较准确地评价玉米的耐旱性，但是在玉米育种的实践中由于受到试验地气候环境、面积及灌溉条件的限制，研究人员难以在育种过程中进行直接鉴定。玉米的耐旱性是多因素互作的复杂的综合性状，众多学者也提出了各种鉴定筛选指标。谭静等认为，可以对多个性状指标进行综合评价，通过水分和干旱处理下各性状的比较，应用方差分析和相关分析，比较干旱对玉米性状的影响，分析性状与产量和耐旱性的相关性，从而筛选用于耐旱选择的鉴定指标，可以在玉米生育期间进行耐旱性评价[17]。杜彩艳等认为，多指标评价法虽然可从不同的层面反映作物耐旱或耐旱性的特点，但彼此独立，难以对具体材料进行综合的耐旱性分析。因此，在作物耐旱性强弱的实际分析评价中，多采用“基于统计分析的方法”[18]。本研究以茎部生长、叶片生长、根系生长等四方面形态生理性状，涵盖了玉米在干旱胁迫后植株的整体表现，进一步将其与产量进行相关性分析，从中挑选出与耐旱性有密切关系的指标。为了进一步验证这些指标的可靠性并综合评价品种的耐旱性，本研究采用五级评分法[5,11,19]，将各鉴定指标测得的数据按照五级换算成定量的值，再根据各鉴定指标的变异系数确定其参与综合评价的权重系数矩阵，通过权重分析综合评价待测材料的耐旱性强弱，为育种者鉴定出简单、易测、可靠的形态生理指标，以提高耐旱性鉴定的速度和效率。

干旱胁迫影响玉米生长发育过程中的物质积累和分配。根系在根冠关系中扮演着更为重要的角色，根系对土壤水分的吸收和利用也在一定程度上决定了冠层的生长情况[20-21]。大多研究表明，在受到干旱胁迫时，植物根冠比会增大[22-23]，植物生物量倾向于分配到根系，以增加吸收和利用土壤中的水分，满足地上部分的蒸腾需求，也使根系保持一定的活力[24]。本研究中，干旱胁迫增加了品种的根冠比，植株节省地上部的生长能量，以便形成更庞大的根系吸收充足水分，再反馈给地上部分需求。干旱胁迫对各品种的收获指数影响程度不同，总体来看各品种收获指数均降低，干旱胁迫减少了物质积累并打破了物质分配的平衡，物质向籽粒的分配减少，造成减产。综上，干旱对不同品种的根冠比和收获指数的影响存在一定差异，表明不同品种应对干旱胁迫所产生的物质分配规律不同，在此过程中各品种通过调整根冠关系及器官间干物质配置应对干旱胁迫，以形成一定的产量，最大程度的减少产量损失。