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汞胁迫对芝麻种子萌发及幼苗生长的影响

2020-09-18林必博郑爱泉周济铭范学科

种子 2020年8期
关键词:胚轴成苗胚根

林必博,郑爱泉,周济铭,范学科

(杨凌职业技术学院,陕西 杨凌 712100)

受灌溉、肥料施用、工业“三废”排放等诸多因素的影响,土壤重金属污染已成为当前土壤污染的重要问题之一,我国约有1/6的农田土壤受到重金属污染[1,2]。土壤中各种重金属离子的积累,对作物生长发育产生严重的毒害作用,影响种子萌发,阻碍作物正常生长发育,降低其产量和品质[3-5]。有关重金属离子对作物种子萌发及幼苗生长的研究在水稻(Oryzasativa)、小麦(Triticumaestivum)、花生(Arachishypogaea)等农作物中已有大量报道[6-8]。

芝麻(Sesamumindicum)是我国传统的重要油料作物,全国大部分地区均有种植[9,10]。孙建等比较研究了镉(Cd2+)、镍(Ni2+)、铬(Cr6+)、汞(Hg2+)、铅(Pb2+)等5种重金属离子对芝麻种子萌发的毒害作用,表明芝麻幼苗根和芽的生长均受到抑制[11],但重金属离子尤其是Hg2+对芝麻种子萌发及成苗的影响仍有待深入分析。本试验研究了Hg2+对芝麻种子萌发及幼苗生长的影响,以期为重金属污染环境下芝麻生产提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 材料与试剂

材料为白芝麻品种中芝8号。试剂HgCl2为分析纯。

1.2 设计与处理

设置Hg2+浓度为0.02,0.04,0.06,0.08,0.1,0.2,0.4,0.6,0.8,1.0,2.0 mmol·L-1共11个梯度处理液,以去离子水处理为对照(ck)。采用培养皿滤纸发芽法,培养皿直径12 cm,内铺2层11 cm中速定量分析滤纸。挑选饱满健康的种子,均匀置于培养皿中,每培养皿50粒,并加入10 mL处理液,每处理重复3次。置于25 ℃恒温光照培养箱中,连续光照。培养期间适当补充处理液保持滤纸湿润。

1.3 指标测定

记录种子萌发及生长情况,第3天统计发芽势,第6天统计发芽率,仅统计正常幼苗数量;第7天统计未露白种子、露白种子、正常幼苗、畸形幼苗数量,并测定正常幼苗胚轴长度、胚根长度和单株鲜重。未露白种子为截止统计时胚根未突破种皮的种子,露白种子为胚根突破种皮但停止进一步生长的种子,正常幼苗为具有伸长的胚根和胚轴且子叶平展的幼苗,畸形幼苗为露白后进一步生长但不具备正常幼苗特征的幼苗。

发芽势(%)=(第3天供试种子萌发形成的正常幼苗数/供试种子数)×100%;

发芽率(%)=(第6天供试种子萌发形成的正常幼苗数/供试种子数)×100%;

胚轴长度:胚根和胚轴接点处至子叶着生点的长度;

胚根长度:胚根和胚轴接点处至最长根尖的长度;

单株鲜重:用滤纸吸干幼苗表面水分,电子天平称量鲜重。

1.4 数据分析

所有数据均取3次重复平均值,采用Microsoft office Excel 2003软件和SPPS 10.0统计分析软件进行数据分析处理。

2 结果与分析

2.1 Hg2+对芝麻种子发芽势和发芽率的影响

由表1可以看出,与对照相比,当Hg2+浓度小于0.1 mmol·L-1时,芝麻种子的发芽率无明显变化,发芽势也未显著降低,且0.02 mmol·L-1和0.04 mmol·L-1Hg2+浓度处理提高了芝麻种子发芽势并差异达显著水平;当Hg2+浓度大于0.1 mmol·L-1时,芝麻种子发芽势和发芽率均显著降低;0.8 mmol·L-1的Hg2+浓度处理则完全抑制了芝麻种子的萌发。

表1 不同Hg2+浓度处理对芝麻种子发芽势和发芽率的影响

2.2 Hg2+对芝麻种子成苗特性的影响

从表2可知,与对照相比,当Hg2+浓度小于或等于0.1 mmoL·L-1时,芝麻种子的未露白比例和正常幼苗比例无显著差异,所有露白种子均可生长成为正常幼苗,无露白后停止生长的现象,也无畸形苗产生;当Hg2+浓度为0.2 mmoL·L-1时,未露白种子比例无明显变化,已露白的种子中40%胚根突破种皮后停止生长或形成畸形幼苗,正常幼苗比例降至54.67%;Hg2+浓度达到0.8 mmoL·L-1时,未露白种子比例迅速上升至50%,且已露白的种子全部停止生长或形成畸形幼苗,无法生长为正常幼苗;当Hg2+浓度大于等于2.0 mmoL·L-1时,未露白种子比例达到84.67%,已露白的种子全部停止生长。

2.3 Hg2+对芝麻幼苗胚根、下胚轴生长和鲜重的影响

试验分析了不同Hg2+浓度处理下正常植株胚根、下胚轴和单株鲜重情况(表3)。结果表明:Hg2+的存在抑制了芝麻种子胚根的伸长和单株鲜重的增加,尤其是对胚根生长的影响更加显著,在Hg2+浓度为0.02 mmoL·L-1时,平均胚根长度仅为对照的65.17%。而对于胚轴的伸长,Hg2+浓度小于0.1 mmoL·L-1的处理反而会促进胚轴的伸长,当Hg2+浓度为0.04 mmoL·L-1时,对胚轴伸长的促进作用更加明显并达到显著水平(与对照相比增加了52.03%),但随着Hg2+浓度的持续增加,胚根伸长逐渐受到抑制。

表2 不同Hg2+浓度处理对芝麻种子萌发成苗的影响

表3 不同Hg2+浓度处理对芝麻幼苗生长的影响

3 讨论与结论

一直以来,重金属离子对植物生长发育的影响受到广泛关注,重点是重金属离子所表现出毒害作用。本试验主要研究了在Hg2+存在的情况下芝麻种子能否发育成为正常植株,以探讨其对实际生产的影响。从总体看,低浓度的Hg2+(小于0.1 mmoL·L-1)对芝麻种子发芽率没有明显影响,且萌发的种子均可发育为正常植株,对芝麻种子萌发成苗无明显影响。而高浓度的Hg2+(大于0.1 mmoL·L-1)可降低种子发芽势和发芽率,已萌发的种子在后续发育过程中产生畸变很难成长为正常幼苗,所形成正常幼苗的胚根、胚轴、单株鲜重均受到抑制,该效应随着Hg2+浓度增加愈加明显,表现出明显的毒害作用。

研究发现,Hg2+对植物种子萌发成苗具有低浓度促进效应和高浓度抑制效应[12,13]。本研究结果表明:低浓度Hg2+的存在可提高发芽势,促进幼苗胚轴的伸长,对芝麻种子萌发和幼苗生长表现出一定的促进作用;而高浓度的Hg2+则降低芝麻种子发芽势和发芽率,抑制幼苗胚轴伸长,具有明显的抑制作用,这与前人的研究结果一致。分析其原因,与Hg2+对种子萌发过程中有关酶活性的影响及防御调节机制的激发有关。有研究表明,低浓度Hg2+可提高种子萌发过程中淀粉酶、蛋白酶、酯酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性,促进一些蛋白质的合成,高浓度Hg2+则抑制了上述酶和蛋白质的活性[14-17]。淀粉酶和蛋白酶活性的提高,可加速营养物质的水解,有助于加快种子萌发成苗,酯酶可提高种子萌发成苗过程中的抗逆性,超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性的增强对Hg2+胁迫下种子萌发成苗起到重要保护作用。

本研究还发现,Hg2+胁迫对芝麻幼苗胚轴伸长和胚根生长的影响不尽相同,低浓度Hg2+促进了幼苗胚轴的伸长,但无论是低浓度还是高浓度的Hg2+均抑制了胚根的生长。推测其原因,可能与胚轴和胚根两者营养物质供给差异有关。供给胚轴和胚根生长的营养物质主要贮藏于子叶中,在低浓度Hg2+胁迫下,种子萌发成苗有关酶活性的提高,使邻近部位的胚轴比远离子叶的胚根更易于获取营养物质。此外,有研究表明,植物对Hg2+胁迫的响应存在器官特异性[18],芝麻胚轴和胚根对Hg2+胁迫的响应机制也可能存在差异。

虽然研究表明低浓度的Hg2+对芝麻种子萌发成苗无明显影响,但在实际生产中,土壤环境具有其复杂性和多样性,加之植物本身对重金属离子具有一定的富集作用。因此,Hg2+对芝麻萌发成苗尤其是后续生长发育的影响还有待进一步深入研究。

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