孙静 陈明强 魏海军 邓正华 李有宁 金朝焕 王继金 王雨 石承开 黄超旬

摘要：【目的】比较不同地理群體合浦珠母贝（Pinctada fucata）双列杂交子代数量性状及确定形态性状对其体质量和软体质量的真实影响效应，为合浦珠母贝的选择育种提供参考依据。【方法】以海南三亚（SY）和广西北海（BH） 2个地理野生合浦珠母贝群体为亲本，经双列杂交获得4个F1代群体（SY♂?SY♀、SY♂?BH♀、BH♂?SY♀和BH♂?BH♀），各随机挑选100只养殖至14月龄的个体进行数量性状（壳长、壳高、壳宽、铰合线长、体质量和软体质量）测量，并采用SPSS 18.0进行K-S检验、单因素方差分析、表型性状相关分析、通径分析和决定系数计算。【结果】4个F1代群体的体质量和软体质量变异系数明显大于形态性状的变异系数，其中又以软体质量的变异系数最大。SY♂?SY♀群体壳长与体质量和软体质量间的相关性最大，对应的相关系数分别为0.675和0.529;而其他3个F1代群体的壳宽与体质量和软体质量的相关性最大。剔除对体质量和软体质量不显著的形态性状，分别建立针对各F1代群体体质量和软体质量的回归方程，总决定系数（R2）均小于0.850。通径分析结果表明，对SY♂?SY♀群体体质量和软体质量直接影响最大的形态性状分别是壳高和壳长，对其他3个F1代群体体质量和软体质量直接影响最大的形态性状均是壳宽;SY♂?SY♀群体壳高对体质量的决定系数最大，壳长对软体质量的决定系数最大，其他3个F1代群体形态性状对体质量和软体质量决定系数最大的也均是壳宽。【结论】不同地理群体合浦珠母贝双列杂交子代数量性状中软体质量最具选择潜力。在只考虑形态性状选育时，SY♂?SY♀群体以体质量为选育目标时应选择壳高，以软体质量为选育目标时则应选择壳长，同时加强对壳高的选择;其他3个F1代群体在以体质量或软体质量为选育目标时均应选择壳宽。

关键词： 合浦珠母贝;双列杂交;表型性状;相关分析;通径分析

Abstract：【Objective】To compare the quantitative traits and determine the real effects of morphological traits on the body weight and soft tissue weight of the Pinctada fucata diallel hybrids from different geographical populations， so as to provide reference for the selection and breeding of P. fucata. 【Method】The four F1 populations（SY♂?SY♀，BH♂?BH♀，SY♂?BH♀ and BH♂?SY♀） were obtained by two different geographical wild P. fucata were used as parents in Sanya（SY），Hainan and Beihai（BH），Guangxi，one hundred P. fucata individuals at 14-month-old were randomly selected in each breeding population. Quantitative traits including shell length， shell height， shell width， hinge length， body weight and soft tissue weight were measured，and K-S test， one-way ANOVA， phenotypic trait correlation analysis， determination correlation analysis and path analysis were conducted by SPSS 18.0. 【Result】The variation coefficient of body weight and soft tissue weight of the four F1 generation populations was greater than that of morphological characters， and the variation coefficient of soft tissue weight was the largest. The shell length of SY♂?SY♀ population had the greatest correlation with body weight and soft tissue weight， and the corresponding correlation coefficients were 0.675 and 0.529， respectively. However， in the other three F1 generations， the correlation between shell width and body weight and soft tissue weight was the greatest. Regression analysis was performed after eliminating the morphological traits that were not significant to the body weight and the soft tissue weight， and the regression equations of the body weight and the soft tissue weight of each breeding population were established， and the total determination coefficient（R2） was less than 0.850. According to path analysis， the morphological traits with the largest direct effects on the body weight and the soft tissue weight of the SY♂?SY♀ generation were shell height and shell length， respectively. The morphological traits with the maximum direct impact on the body weight and the soft tissue weight of the other three breeding F1 populations was shell height. The determination coefficient of shell height to body weight of SY♂?SY♀ F1 population was the largest，the determining coefficient of shell length on the soft tissue weight was the largest.In the other three F1 populations， shell width was the largest determinant on body weight and soft tissue weight. 【Conclusion】Among the quantitative characters of diallel crosses of P. fucata from different geographical populations， soft weight has the most selective potential.When only morphological characters are considered for breeding， shell height should be selected when body weight is the breeding goal of SY♂?SY♀ population， and shell length should be selected when soft weight is the breeding goal， and the selection of shell height should be strengthened at the same time. The shell width of the other three F1 populations should be selected when the body weight or soft body weight is the breeding target.

Key words： Pinctada fucata; diallel crosses; phenotypic character; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意义】合浦珠母贝（Pinctada fucata）又称马氏珠母贝（P. martensii），隶属于珍珠贝科（Pterii-dae）珠母贝属（Pinctada）（蒙钊美等，1996），是培育海水珍珠的主要贝类之一（杨文等，2013）。在合浦珠母贝的人工苗种繁育和养殖过程中，由于养殖生态环境日渐恶化、近亲繁殖现象突出等因素的影响，致使其种质逐渐退化（张嘉丽等，2015），具体表现为养殖过程中死亡率高、病虫害频发，严重阻碍其产业的健康发展（陈明强等，2016）。而通过杂交育种，筛选获得具有优良遗传性状的群体，是实现合浦珠母贝良种选育的一种有效途径。【前人研究进展】目前，有关合浦珠母贝的研究主要涉及其壳色（Wada and Komaru，1994）、壳型（Wada and Komaru，1996）、遗传变异（李广丽等，2002）、杂交育种（王爱民等，2003）、家系选育（汤健等，2011）、生产性能分析（牛志凯等，2015）及生长速率（陈明强等，2016）等。杂交育种是利用杂交过程中产生的杂种优势，从而选育出具有优良生产性能的群体（张玉勇等，2005），现已广泛应用于贻贝（Mytilus edulis）（Del Rio-Portilla and Beaumont，2000）、海胆（Echinometra spp.）（Rahman et al.，2001，2005）、栉孔扇贝（Chlamys farreri）（刘小林等，2004）、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）（高鑫等，2013）、九孔鲍（Haliotis diversico-lor supertexta）（蒋湘等，2013）及虾类（Cruz and Ibarra，1997;Misamore and Browdy，1997;Bierne et al.，2000）等水产经济动物。在贝类遗传育种中，形态性状和体质量通常是衡量其生产性能的重要指标，其中，形态性状数据易于测量获得且对贝类无损伤，而质量性状数据（软体质量）的获取需进行活体解剖，不利于后续繁育工作（王爱民等，2004）。因此，通过相关分析和通径分析了解贝类形态性状与体质量间的关系，明确影响贝类体质量的主要形态性状，对开展其良种选育具有重要意义。刘志刚等（2007）采用通径系数剖析不同养殖区合浦珠母贝形态性状与体质量的关系，结果表明以体质量为选育目标时，应首先以壳长进行选择，其次是壳高;郭华阳等（2013）基于相关分析和通径分析研究发现，以软体质量为目标选育黄边糙鸟蛤（Trachycardium flavum）时，应根据壳宽进行选择，同时加强对壳长的协同选择;严俊贤等（2015）通过通径分析发现，野生黑蝶贝（P. margaritifera）以体质量为目标进行选择育种时，应主要选择壳高;邓正华等（2018a）在剖析野生大珠母贝（P. maxima）形态性状与质量性状间的通径系数时发现，以壳质量为选育目标时应主要选择壳宽，而以湿重为选育目标时应主要对壳高进行选择。【本研究切入点】至今，有关合浦珠母贝杂交育种的研究主要集中在不同地理野生群体杂种优势率比较（王爱民等，2003）、同胞家系杂交遗传比较（张嘉丽等，2015）及不同地理养殖群体生长性状比较分析等（黄桂菊等，2016;罗会等，2016），而鲜见采用相关分析结合通径分析来剖析合浦珠母贝不同地理野生群体杂交子一代（F1代）形态性状与质量性状关系并以此为选育依据的研究报道。【拟解决的关键问题】以不同地理野生群体合浦珠母贝亲本双列杂交获得的F1代为研究对象，测量其形态性状（壳长、壳高、壳宽和铰合线长）和质量性状（体质量和软体质量），通过单因素方差分析、相关分析和通径分析，比较合浦珠母贝杂交子代的形态差异，明确其形态性状对体质量和软体质量的真实影响效应，进而为合浦珠母贝选择育种提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

合浦珠母贝亲本來源分别为海南三亚（SY）和广西北海（BH）自然海区捕捞的野生贝，采集后暂养于中国水产科学研究院南海水产研究所陵水试验基地海上养殖贝架，经养殖育肥后，挑选性腺饱满的个体，以人工解剖的方法采集雌、雄生殖细胞，采用双列杂交方法（以SY♂?SY♀、BH♂?BH♀、SY♂?BH♀和BH♂?SY♀分别代表杂交F1代）进行人工授精，建立4个基础种群家系（F1代）。苗种培育和海上养殖管理参照蒙钊美等（1996）的方法。

1. 2 试验方法

2019年7月10日，4个F1代经海区养殖至14月龄后进行数量性状测量。测量前清除其表面附着生物并清洗干净，每组各随机抽取100只，测量其壳长（x1）、壳高（x2）、壳宽（x3）、铰合线长（x4）、体质量（y1）和软体质量（y2）。每组个体先用数显卡尺（精确度0.01 mm）测量其形态性状，并按顺序排列;再用电子秤（精确度0.01 g）测量其体质量，接着剖开贝体获取软体部贝肉，除去黏液水分后测量软体质量。

1. 3 统计分析

测量数据采用Excel 2010进行处理，获得各数量性状的描述性统计结果;采用SPSS 18.0进行K-S检验、单因素方差分析、表型性状相关分析、通径分析和决定系数计算，在多个形态性状的协调关系中寻找对体质量和软体质量影响最大的形态性状，有关公式计算参考杜家菊和陈志伟（2010）的研究方法;并以Origin 9.0对4个F1代群体的形态性状进行聚类分析和制图。

2 结果与分析

2. 1 数量性状的描述性统计结果

4个F1代群体数量性状的描述性统计结果见表1。BH♂?SY♀群体的壳长、壳宽、铰合线长和软体质量最高，其中壳长和铰合线长与其他3个群体间均存在显著差异（P<0.05，下同）;SY♂?BH♀群体除壳高外，其他数量性状并未表现出明显的杂种差异。在4个F1代群体中，体质量和软体质量的变异系数明显大于形态性状的变异系数，其中又以软体质量的变异系数最大。变异系数是进行品种选育的重要依据，其数值越大则说明选择潜力越大，即4个F1代群体的体质量和软体质量在选择育种上具有很大潜力。此外，对各数量性状进行K-S单样本正态性检验，结果显示均符合正态分布，可进行后续的通径分析。

2. 2 数量性状间的相关分析结果

F1代合浦珠母贝群体数量性状的相关分析结果见表2。除SY♂?BH♀群体的铰合线长与软体质量、BH♂?BH♀群体的壳高与壳宽不存在显著相关性（P>0.05，下同），以及BH♂?SY♀群体的铰合线长与软体质量显著相关外，其他数量性状间的相关性均达极显著水平（P<0.01，下同）。进一步分析F1代群体形态性状与体质量和软体质量间的相关性，发现SY♂?SY♀群体壳长与体质量和软体质量间的相关性最大，对应的相关系数分别为0.675和0.529;而其他3个F1代群体均以壳宽与体质量和软体质量间的相关性最大。由于相关系数仅反映某两个变量间的密切关系，无法揭示性状间存在的某种因果关系，因此需做进一步分析（黄小林等，2018）。

2. 3 形态性状与质量性状间的回归分析结果

2. 3. 1 形态性状与体质量间的回归分析 以合浦珠母贝形态性状为自变量（x）、体质量为因变量（y），对不同F1代群体进行多元回归分析，根据显著性检验结果，舍去偏回归系数不显著的自变量，得到对体质量显著影响形态性状的偏回归系数（表3），建立各F1代群体形态性状与体质量间的回归方程如下：

2. 3. 2 形态性状与软体质量间的回归分析 以合浦珠母贝形态性状为自变量（x）、软体质量为因变量（y），对不同F1代群体进行多元回归分析，根据显著性检验结果，舍去偏回归系数不显著的自变量，得到对软体质量显著影响形态性状的偏回归系数（表4），建立各F1代群体形态性状与软体质量间的回归方程如下：

4个F1代合浦珠母贝群体形态性状对其体质量和软体重的多元线性回归方差分析结果见表5和表6。表5中的F分别为70.824、57.719、81.670和67.872，表6中的F分别为18.399、12.261、48.906和35.413，均符合P<0.01，表明各F1代群体保留下来的形态性状与体质量和软体质量间的回归关系均达极显著水平，也说明建立的回归方程有意义，可应用于实际生产。

2. 4 形态性状与质量性状间的通径分析结果

2. 4. 1 形态性状与体质量间的通径分析 各F1代群体保留形态性状对其体质量影响的通径系数见表7。其中，对SY♂?SY♀群体体质量直接作用最大的形态性状是壳高（0.435），壳宽通过铰合线长对体质量的间接影响最大（0.171）;对SY♂?BH♀群体体质量直接作用最大的形态性状是壳宽（0.448），壳长通过壳宽对体质量的间接影响最大（0.214）;对BH♂?SY♀群体体质量直接作用最大的形态性状是壳宽（0.503），壳高通过壳宽对体质量的间接影响最大（0.157）;对BH♂?BH♀群体体质量直接作用最大的形态性状是壳宽（0.503），壳长通过壳高对体质量的间接影响最大（0.214）。

2. 4. 2 形态性状与软体质量间的通径分析 各F1代群体保留形态性状对其软体质量影响的通径系数见表8。其中，对SY♂?SY♀群体软体质量直接作用最大的形态性状是壳长（0.274），壳高通过壳长对软体质量的间接影响最大（0.178）;对SY♂?BH♀群体软体质量直接作用最大的形态性状是壳宽（0.428），铰合线长通过壳宽对软体质量的间接影响最大（0.248）;对BH♂?SY♀群体软体质量直接作用最大的形态性状是壳宽（0.492），壳高通过壳宽对软体质量的间接影响最大（0.154）;对BH♂?BH♀群体软体质量直接作用最大的形态性状是壳宽（0.440），壳高通过壳宽对软体质量的间接影响最大（0.071）。

2. 5 形态性状对质量性状的决定程度

2. 5. 1 形态性状对体质量的决定程度 各F1代群体形态性状对其体质量的决定程度见表9。SY♂?SY♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳高（0.189），壳宽通过铰合线长的间接决定系数最大（0.097）;SY♂?BH♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳宽（0.201），壳长通过壳宽的间接决定系数最大（0.171）;BH♂?SY♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳宽（0.253），壳高通过壳宽的间接决定系数最大（0.119）;BH♂?BH♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳宽（0.253），壳长通过壳高的间接决定系数最大（0.081）。

2. 5. 2 形態性状对软体质量的决定程度 各F1代群体形态性状对其软体质量的决定程度见表10。SY♂?SY♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳长（0.075），壳长通过壳高的间接决定系数最大（0.094）;SY♂?BH♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳宽（0.183），壳长通过壳宽的间接决定系数最大（0.152）;BH♂?SY♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳宽（0.242），壳高通过壳宽的间接决定系数最大（0.113）;BH♂?BH♀群体直接决定系数最大的形态性状是壳宽（0.194），壳高通过壳宽的间接决定系数最大（0.058）。

2. 6 形态性状聚类分析结果

由图1可看出，4个F1代合浦珠母贝群体聚为两大类，其中，SY♂?SY♀群体与SY♂?BH♀群体的形态相近，而BH♂?SY♀群体与BH♂?BH♀群体的形态相近，由此判断合浦珠母贝双列杂交F1代的形态性状与其父本更相近。

3 讨论

杂交育种作为探索新品种的方法之一，在良种选育方面发挥着重要作用。正确选择亲本是充分获得杂种优势的关键，亲本间遗传差异越大，其杂交子代获得杂种优势的概率就越高（高鑫等，2013;张嘉丽等，2015）。胡志国等（2014）以九孔鲍的汕尾养殖群体和深圳野生群体作为亲本进行双列杂交，发现增加野生群体在杂交亲本中的比例，可有效提高杂交子代的生长性能;黄桂菊等（2016）采用北海、徐闻、三亚3个养殖群体的合浦珠母贝进行双列杂交，结果发现杂交组合F1代的表型性状显著优于自交组合，且存在不同的杂种优势。本研究选用分别采自海南三亚和广西北海自然海区的合浦珠母贝野生群体作为亲本，采用双列杂交方法（SY♂?SY♀、BH♂? BH♀、SY♂?BH♀和BH♂?SY♀）进行人工授精，然后对各F1代群体的数量性状进行单因素方差分析，结果发现杂交群体（BH♂?SY♀和SY♂?BH♀）只有部分性状表现出杂种差异，与胡志国等（2014）、黄桂菊等（2016）的研究结果存在差异。究其原因可能是本研究采集的合浦珠母贝亲本未经挑选，野生种群基因型混杂，而导致F1代杂种差异不明显甚至消失。在遗传育种的相关研究中，白丽蓉等（2008）认为在育种过程中可将杂交育种和选择育种综合使用，即在杂交育种的基础上再进行连续自交、不断选优的方式达到选种目的。

本研究的F1代合浦珠母贝群体数量性状描述性统计结果显示，4个F1代群体的体质量和软体质量变异系数明显大于形态性状的变异系数，其中又以软体质量的变异系数最大，与在香港巨牡蛎（Crassostrea hongkongensis）（肖述等，2011）和长肋日月贝（Amusium pleuronects）（邓正华等，2018b）中的研究结果一致。贝类的体质量和软体质量受多种因素影响，如肥满度、个体大小、年龄、性腺发育程度、季节及生存环境等，其中，软体部状态是珍珠贝类插核育珠术成败的关键因素之一，软体部疏松或呈水肿状态，插核后的死亡率和脱核率增加，说明软体质量在珍珠贝类遗传育种上更具选择潜力和意义。

相关系数仅反映两个性状间的相关性，不能反映不同性状间的影响程度，因而需通过回归分析舍去偏回归系数检验不显著的自变量，得到对因变量影响显著的主要自变量通径系数，通常又将通径系数剖析为直接作用和间接作用（郭华阳等，2013;袁向阳等，2016）。目前，通径分析已广泛应用于贝类（Ahmed and Abbas，2000;刘贤德和张国范，2010;李淑瑜等，2013;林先鑫等，2019）、虾类（刘小林等，2004;董世瑞等，2007;吴立峰等，2010）、蟹类（耿绪云等，2007;高保全等，2008）及鱼类（王新安等，2008;杨慧赞等，2011;杨月静等，2019）等水产经济动物研究。本研究发现4个F1代合浦珠母贝群体的形态性状与其体质量和软体质量间的相关性均达极显著水平，与王祎哲等（2018）、邓正华等（2019）的研究结果一致。刘小林等（2004）研究认为，当R2大于或等于0.850时可确定影响因变量（质量性状）的主要自变量（形态性状）。本研究通过回归分析舍去与F1代群体的体质量和软体质量回归关系不显著的形态性状，并建立对应的回归方程，其R2均小于0.850（最大为0.701），说明可能还存在其他因素对体质量和软体质量产生影响，如闭壳肌质量及性腺质量等。本研究发现对于不同F1代群体，影响体质量和软体质量的主要形态性状也存在差异。对SY♂?SY♀群体体质量直接作用最大的形态性状是壳高（0.435），壳高对体质量的决定系数也最大（0.189），对软体质量直接作用最大的形态性状是壳长（0.274），而壳长通过壳高对软体质量的间接决定系数最大（0.094）;对另外3个F1代群体体质量和软体质量直接作用最大的形态性状均是壳宽，决定系数分析结果与通径分析结果相一致。孙泽伟等（2010）研究发现，对近江牡蛎（Ostrea rivularis Gould）体质量和软体质量直接作用最大的形态性状均是壳高;严俊贤等（2015）研究表明，野生黑蝶贝以体质量为选育目标时，对壳高进行选择的同时要加强对壳长和壳宽的协同选择;王丽等（2018）研究砂海螂（Mya arenaria）时发现，壳长是对其体质量和软体质量直接作用最大的形态性状。可见，不同贝类影响其质量性状的主要形态性状也不同，因此在进行人工选育时应根据被分析的物种或种群来确定选育目标性状的测量指标。

4 结论

不同地理群体合浦珠母贝双列杂交子代数量性状中软体质量的变异系数最大，最具选择潜力。在只考虑形态性状选育时，SY♂?SY♀群体以体质量为选育目标时应选择壳高，以软体质量为选育目标时则应选择壳长，同时加强对壳高的选择;其他3个F1代群体在以体质量或软体质量为选育目标时均应选择壳宽。

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